El haplogrupo F , también conocido como F-M89 y anteriormente como haplogrupo FT , es un haplogrupo del cromosoma Y muy común . El clado y sus subclados constituyen más del 90% de los linajes paternos fuera de África.
La gran mayoría de los machos individuales con F-M89 caen en su descendiente directo, el haplogrupo GHIJK (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299). [9] además de GHIJK, el haplogrupo F tiene otros tres subclados descendientes inmediatos: F1 (P91/P104), F2 (M427/M428) y F3 (M481). Estos tres, con F* (M89*), constituyen el paragrupo F(xGHIJK) . Se encuentran principalmente en todo el sur de Asia, el sudeste asiático y partes del este de Asia.
Las ramas del haplogrupo GHIJK posteriormente se dividieron en dos descendientes directos: G (M201/PF2957) y HIJK (F929/M578/PF3494/S6397). HIJK a su vez se divide en H (L901/M2939) e IJK (F-L15). Los descendientes del haplogrupo IJK incluyen los clados I , J , K y, en última instancia, varios haplogrupos importantes descendientes del haplogrupo K, a saber: haplogrupos M , N , O , P , Q , R , S , L y T.
Se estima que el SNP M89 apareció hace 38.700 a 55.700 años, y muy probablemente se originó en Asia occidental [2] [10] o el sudeste asiático [11]. Investigaciones anteriores también han sugerido que lo más probable es que F-M89 apareció por primera vez en la Península Arábiga , Levante o Norte de África , hace unos 43.800-56.800 años. [3] También se ha especulado que la posible ubicación de la primera expansión de este linaje y su ascenso a la prevalencia parece haber sido en el subcontinente indio , o en algún lugar cercano a él, y la mayoría de los subclados y haplogrupos descendientes parecen haber irradiado hacia afuera desde El Golfo Pérsico y/o partes vecinas de Medio Oriente y el Sudeste Asiático .
Algunos linajes derivados del haplogrupo F-M89 parecen haber regresado a África desde Asia occidental , durante la prehistoria. Por ejemplo, se descubrieron subclados de F-M89 en muestras de ADN antiguas de Sudán, que estaban asociadas con entierros tanto meroíticos como posmeroíticos [1].
La gran mayoría de los individuos vivos que portan F-M89 pertenecen a subclados de GHIJK. En comparación, los casos del paragrupo F(xG,H,I,J,K), es decir, F* basal (M89) o los subclados primarios F1 (P91; P104), F2 (M427; M428) y F3 ( M481) – son relativamente raros en todo el mundo.
La falta de pruebas precisas y de alta resolución en el pasado hace que sea difícil analizar F*, F1, F2* y F3* por separado. ISOGG afirma que F(xG,H,I,J,K) no ha sido bien estudiado, ocurre "poco frecuente" en poblaciones modernas y alcanza su punto máximo en el sur de Asia , especialmente en Sri Lanka . [9] También parece haber estado presente durante mucho tiempo en el sudeste asiático . Sin embargo, la posibilidad de identificación errónea se considera relativamente alta y, de hecho, algunos casos pueden pertenecer a subclados mal identificados del haplogrupo GHIJK. Este fue, por ejemplo, el caso del subclado Haplogrupo H2 (P96), que originalmente se llamaba "F3", es decir, un nombre que desde entonces ha sido reasignado a F-M481.
Se ha notificado F(xF1,F2,F3) entre el 10% de los hombres en Sri Lanka, el 5,2% de los hombres en toda la India (incluido hasta el 10% de los hombres en el sur de la India), el 5% en Pakistán, así como niveles más bajos entre el pueblo Tamang (Nepal), y en Irán .
También se ha informado que los hombres originarios de Indonesia portan F(xG,H,I,J,K) – especialmente F-M89* – en niveles relativamente significativos. Se ha informado en tasas del 4-5% en Sulawesi y Lembata . Un estudio, que no examinó exhaustivamente otros subclados de F-M89 (incluidos algunos subclados de GHIJK), encontró que los hombres indonesios con el SNP P14/PF2704 (que es equivalente a M89), representan el 1,8% de los hombres en Timor Occidental . 1,5% de Flores 5,4% de Lembata 2,3% de Sulawesi y 0,2% en Sumatra . [12] [13] F1 (P91), F2 (M427) y F3 (M481; anteriormente F5) son muy raros y prácticamente exclusivos de regiones/minorías étnicas de Sri Lanka, India, Nepal, sur de China , Tailandia , Birmania , y Vietnam .
En Asia Central , se han informado ejemplos de F(xG,H,I,J,K) en individuos de Turkmenistán y Uzbekistán . [14]
Kutanan et al. (2020) han encontrado F*-M89 en el 50,0% (8/16) de una muestra de Red Lahu , el 47,1% (8/17) de una muestra de Black Lahu y el 6,7% (1/15) de una muestra de Lisu en la provincia de Mae Hong Son de Tailandia. Se ha descubierto que todos estos miembros de F*-M89 de habla loloish en el noroeste de Tailandia están estrechamente relacionados en la línea paterna, y se estima que el TMRCA de su ADN-Y data de 584 años antes del presente. Sin embargo, los cromosomas Y antes mencionados sólo están relacionados lejanamente con los casos de F*-M89 observados en muestras de otras poblaciones de Tailandia, incluido el 5,6% (1/18) de una muestra de Phuan del centro de Tailandia , el 11,8% (2/17 ) de una muestra de Soa del noreste de Tailandia , y el 29% (2/7) de una muestra de Saek del noreste de Tailandia . Se estima que el TMRCA del grupo Loloish del norte de Tailandia y el ADN-Y del individuo Phuan del centro de Tailandia son 12.675 años antes del presente. Se estima que el TMRCA del cúmulo F*-M89 del noreste de Tailandia se remonta a 6.492 años antes del presente. Se ha estimado que el TMRCA de todos estos individuos F*-M89 de Tailandia es de 16.006 años antes del presente. [15]
También hay evidencia de una retromigración del Paleolítico hacia el oeste de F (xG, H, I, J, K) desde el sur de Asia a Irán , Arabia y el noreste de África , [16] [17] , así como subclados del haplogrupo K a Sureste de Europa . [18]
La migración neolítica a Europa desde el suroeste de Asia , por parte de la primera ola de agricultores en Europa, se ha propuesto como la fuente de F y G2a encontrados en restos neolíticos europeos , que datan de alrededor del 4000 a. C. Estos restos, según Herrera et al. (2012) mostraron una "mayor similitud genética" con "individuos del Cercano Oriente moderno" que con los europeos modernos. [19] Es posible que se haya encontrado F(xG,H,I,J,K) en restos de la Edad del Bronce de Europa, es decir, los individuos conocidos como DEB 20 y DEB 38 , que vivieron entre 7.000 y 7.210 AP, y fueron encontrados en el Sitio de Derenburg Meerenstieg II en Alemania. [20]
Entre los restos neolíticos en Europa se han encontrado tres casos menos seguros, que no han sido probados para todos los subclados de GHIJK. I0411 ( Troc 4 ), que vivió entre 7.195 y 7.080 años AP, fue encontrado en la cueva de Els Trocs , cerca de Bisaurri (España actual), mientras que los haplogrupos G, I1 (I-M450; I-S247) J, L1b2, Q1b1, Q1a2a , se descartaron R1a1a1 (R-L449), R1b1a2b1a (R-M35) y T, [20] I2a1b1 y R1b1a2 fueron encontrados en otros restos del mismo sitio ( Troc 5 y Troc 2 ). De manera similar, no se analizaron tres conjuntos de restos de Hungría para todos los subclados de GHIJK: BAM 17 , BAM 26 (ambos de Alsónyék Bátaszék , alrededor de 7.850–7.675 años AP) y TOLM 3 (7.030–7.230 AP, encontrado en Tolna-Mözs ). . [20] (Un individuo conocido por los estudiosos como " Oase 1 ", que vivió alrededor de 37.800 años AP en Europa del Este, fue clasificado inicialmente como perteneciente al paragrupo F(xGHIJK) o dentro de K. [18] Sin embargo , investigaciones posteriores han revelado que Oase 1 pertenecía a K2a* . [21] )
Algunos casos notificados entre poblaciones modernas de europeos, nativos americanos e isleños del Pacífico pueden deberse a la migración y mezcla de F(xG,H,I,J,K), como resultado del contacto con el sur y/o el sudeste asiático, durante la era moderna temprana (siglos XVI-XIX). [9] Estos ejemplos incluyen:
Se ha informado de F-M89* basal en el 5,2% de los hombres en la India. [10] Chiaroni et al. proporcionaron un desglose regional. (2009): 10% en el sur de la India ; 8% en la India central ; alrededor del 1,0% en el norte de la India y el oeste de la India , así como el 5% en Pakistán ; 10% en Sri Lanka ; el 4% entre el pueblo tamang de Nepal ; el 2% en Borneo y Java ; 4-5% en Sulawesi y Lembata en el sudeste asiático . [12]
En Irán , se ha descubierto que el 2,3% de los varones Bandari de la provincia de Hormozgan portan F-M89 basal. [dieciséis]
Haplogorup F* se ha encontrado en sólo el 11,67% de los chinos Han de Yunnan analizados. [24] Xi'an (1/34), [24]
El haplogrupo F-M89 también se ha observado en el noreste de África entre dos individuos del período cristiano , que fueron excavados en la Cuarta Catarata del Nilo y en la isla Meroe . [25] Los restos del individuo prehistórico de la cueva Bacho-Kiro F6-620/AA7-738, del Paleolítico Superior Inicial , fechados entre 45.930 y 42.580 años calibrados antes del presente, portan también el linaje basal del haplogrupo F-M89 del cromosoma Y. . [26]
Este subclado está definido por el SNP P91. Es más común en Sri Lanka . [2] [27]
Se han informado cromosomas F2 Y entre minorías de las zonas fronterizas del sur de China ( Yunnan y Guizhou ), Tailandia , Birmania y Vietnam , a saber, los Yi y Kucong o Lahu Shi ("Lahu amarillo"), un subgrupo de los Lahu . [28]
El recién definido y raro subclado F3 (M481; anteriormente F5) se ha encontrado en India y Nepal, entre el pueblo Tharu y en Andhra Pradesh . [29] F-M481 no debe confundirse con el haplogrupo H2 (L279, L281, L284, L285, L286, M282, P96), que anteriormente se clasificó erróneamente en F-M89, como "F3".
Nunca se ha encontrado GHIJK basal, ni en machos vivos ni en restos antiguos.
Los subclados (incluidos algunos haplogrupos importantes) están muy extendidos en las poblaciones modernas del Cáucaso , Oriente Medio , el sur de Asia , Europa , el sudeste asiático , las islas del Pacífico y los nativos americanos .
En la filogenética del cromosoma Y, los subclados son las ramas de los haplogrupos. Estos subclados también se definen por polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) o polimorfismos de evento único (UEP).
Hay varios árboles filogenéticos confirmados y propuestos disponibles para el haplogrupo F-M89. El científicamente aceptado es el del Y-Chromosome Consortium (YCC) publicado en Karafet 2008 [2] y actualizado posteriormente. Thomas Krahn, del Centro de Investigación Genómica de Houston, Texas , proporciona un borrador de árbol que muestra la ciencia emergente . La Sociedad Internacional de Genealogía Genética (ISOGG) también proporciona un árbol amateur.
El borrador del árbol del Centro de Investigación Genómica para el haplogrupo F-M89 es el siguiente. [30] (Solo se muestran los primeros tres niveles de subclados).
Este es el árbol científico oficial producido por el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). La última actualización importante fue en 2008. [2] Las actualizaciones posteriores han sido trimestrales y semestrales. La versión actual es una revisión de la actualización de 2010. [ cita necesaria ]
Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formaron un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser sobre todo oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.
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