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Procesamiento del lenguaje en el cerebro

Conectividad de doble flujo entre la corteza auditiva y el lóbulo frontal de monos y humanos. Arriba: la corteza auditiva del mono (izquierda) y del ser humano (derecha) se representa esquemáticamente en el plano supratemporal y se observa desde arriba (sin los opérculos parietofrontales). Abajo: el cerebro del mono (izquierda) y del humano (derecha) está representado esquemáticamente y se muestra de lado. Los marcos naranjas marcan la región de la corteza auditiva, que se muestra en las subfiguras superiores. Arriba e abajo: los colores azules marcan las regiones afiliadas a la ADS y los colores rojos marcan las regiones afiliadas a la AVS (las regiones de color rojo oscuro y azul marcan los campos auditivos primarios).El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.

En psicolingüística , el procesamiento del lenguaje se refiere a la forma en que los humanos usan las palabras para comunicar ideas y sentimientos, y cómo se procesan y comprenden dichas comunicaciones. El procesamiento del lenguaje se considera una habilidad exclusivamente humana que no se produce con la misma comprensión gramatical o sistematicidad ni siquiera en los parientes primates más cercanos a los humanos . [1]

A lo largo del siglo XX, el modelo dominante [2] para el procesamiento del lenguaje en el cerebro fue el modelo Geschwind-Lichteim-Wernicke , que se basa principalmente en el análisis de pacientes con daño cerebral . Sin embargo, debido a las mejoras en los registros electrofisiológicos intracorticales de cerebros de monos y humanos , así como a técnicas no invasivas como fMRI , PET , MEG y EEG , se ha revelado una vía auditiva dual [3] [4] y una doble vía. Se ha desarrollado un modelo de flujos . De acuerdo con este modelo, hay dos vías que conectan la corteza auditiva con el lóbulo frontal , y cada vía explica diferentes funciones lingüísticas. La vía auditiva de la corriente ventral es responsable del reconocimiento de sonidos y, por lo tanto, se la conoce como vía auditiva del "qué". La corriente dorsal auditiva, tanto en humanos como en primates no humanos, es responsable de la localización del sonido y, en consecuencia, se la conoce como la vía auditiva del "dónde". En los seres humanos, esta vía (especialmente en el hemisferio izquierdo ) también es responsable de la producción del habla , la repetición del habla, la lectura de labios y la memoria de trabajo fonológica y la memoria a largo plazo . De acuerdo con el modelo de evolución del lenguaje "de dónde a qué", [5] [6] la razón por la que el ADS se caracteriza por una gama tan amplia de funciones es que cada una indica una etapa diferente en la evolución del lenguaje.

La división de las dos corrientes ocurre primero en el nervio auditivo , donde la rama anterior ingresa al núcleo coclear anterior en el tronco del encéfalo, lo que da lugar a la corriente ventral auditiva. La rama posterior ingresa al núcleo coclear dorsal y posteroventral para dar lugar a la corriente dorsal auditiva. [7] : 8 

El procesamiento del lenguaje también puede ocurrir en relación con las lenguas de señas o el contenido escrito .

Primeros modelos neurolingüísticos

Áreas del lenguaje del cerebro humano. La circunvolución angular está representada en naranja, la circunvolución supramarginal está representada en amarillo, el área de Broca está representada en azul, el área de Wernicke está representada en verde y la corteza auditiva primaria está representada en rosa.

A lo largo del siglo XX, nuestro conocimiento del procesamiento del lenguaje en el cerebro estuvo dominado por el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind. [8] [2] [9] El modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind se basa principalmente en investigaciones realizadas en personas con daño cerebral que, según se informó, poseían una variedad de trastornos relacionados con el lenguaje. Según este modelo, las palabras se perciben a través de un centro de recepción de palabras especializado ( área de Wernicke ) que se encuentra en la unión temporoparietal izquierda . Esta región luego se proyecta hacia un centro de producción de palabras ( área de Broca ) que se ubica en la circunvolución frontal inferior izquierda . Debido a que se pensaba que casi toda la entrada del lenguaje se canalizaba a través del área de Wernicke y toda la salida del lenguaje se canalizaba a través del área de Broca, se volvió extremadamente difícil identificar las propiedades básicas de cada región. Esta falta de una definición clara de la contribución de las regiones de Wernicke y Broca al lenguaje humano hizo extremadamente difícil identificar sus homólogos en otros primates. [10] Sin embargo, con la llegada de la resonancia magnética funcional y su aplicación para el mapeo de lesiones, se demostró que este modelo se basa en correlaciones incorrectas entre síntomas y lesiones. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] La ​​refutación de un modelo tan influyente y dominante abrió la puerta a nuevos modelos de procesamiento del lenguaje en el cerebro.

Modelos neurolingüísticos actuales

Anatomía

En las últimas dos décadas se han producido avances significativos en nuestra comprensión del procesamiento neuronal de los sonidos en los primates. Inicialmente mediante el registro de la actividad neuronal en las cortezas auditivas de monos [18] [19] y luego elaborado mediante tinción histológica [20] [21] [22] y estudios de exploración por resonancia magnética funcional , [23] se identificaron 3 campos auditivos en la corteza auditiva primaria. corteza, y se demostró que 9 campos auditivos asociativos los rodean (Figura 1, arriba a la izquierda). Los estudios de trazado anatómico y de lesiones indicaron además una separación entre los campos auditivos anterior y posterior, con los campos auditivos primarios anteriores (áreas R-RT) proyectándose a los campos auditivos asociativos anteriores (áreas AL-RTL) y el campo auditivo primario posterior. (área A1) proyectándose a los campos auditivos asociativos posteriores (áreas CL-CM). [20] [24] [25] [26] Recientemente, se ha acumulado evidencia que indica homología entre los campos auditivos humanos y monos. En humanos, los estudios de tinción histológica revelaron dos campos auditivos separados en la región auditiva primaria de la circunvolución de Heschl , [27] [28] y al mapear la organización tonotópica de los campos auditivos primarios humanos con resonancia magnética funcional de alta resolución y compararla con la organización tonotópica de En los campos auditivos primarios de los monos, se estableció homología entre el campo auditivo primario anterior humano y el área R del mono (indicada en humanos como área hR) y el campo auditivo primario posterior humano y el área A1 del mono (indicada en humanos como área hA1). [29] [30] [31] [32] [33] Las grabaciones intracorticales de la corteza auditiva humana demostraron además patrones similares de conectividad con la corteza auditiva del mono. El registro desde la superficie de la corteza auditiva (plano supratemporal) informó que la circunvolución de Heschl anterior (área hR) se proyecta principalmente a la circunvolución temporal media-anterior superior (mSTG-aSTG) y la circunvolución de Heschl posterior (área hA1) se proyecta principalmente a la circunvolución temporal superior posterior (pSTG) y al plano temporal (área PT; Figura 1 arriba a la derecha). [34] [35] Consistente con las conexiones del área hR al aSTG y hA1 al pSTG es un estudio de resonancia magnética funcional de un paciente con deterioro del reconocimiento de sonidos ( agnosia auditiva ), que mostró una activación bilateral reducida en las áreas hR y aSTG pero con activación ahorrada en el mSTG-pSTG. [36]Este patrón de conectividad también está corroborado por un estudio que registró la activación desde la superficie lateral de la corteza auditiva e informó de grupos de activación simultáneos no superpuestos en pSTG y mSTG-aSTG mientras se escuchan sonidos. [37]

Aguas abajo de la corteza auditiva, los estudios de rastreo anatómico en monos delinearon proyecciones desde los campos auditivos asociativos anteriores (áreas AL-RTL) hasta las cortezas prefrontal ventral y premotora en la circunvolución frontal inferior (IFG) [38] [39] y la amígdala . [40] Los estudios de grabación cortical e imágenes funcionales en monos macacos profundizaron en esta corriente de procesamiento al mostrar que la información acústica fluye desde la corteza auditiva anterior al polo temporal (TP) y luego al IFG. [41] [42] [43] [44] [45] [46] Esta vía se conoce comúnmente como corriente ventral auditiva (AVS; Figura 1, flechas rojas abajo a la izquierda). A diferencia de los campos auditivos anteriores, los estudios de rastreo informaron que los campos auditivos posteriores (áreas CL-CM) se proyectan principalmente a las cortezas prefrontal y premotora dorsolateral (aunque algunas proyecciones terminan en el IFG. [ 47] [39] Registros corticales y anatómicos Los estudios de rastreo en monos proporcionaron además evidencia de que esta corriente de procesamiento fluye desde los campos auditivos posteriores al lóbulo frontal a través de una estación de retransmisión en el surco intraparietal (IPS). [48] [49] [50] [51] [52] [53] Esta vía se conoce comúnmente como corriente dorsal auditiva (ADS; Figura 1, flechas azules inferiores izquierdas). La comparación de las vías de materia blanca involucradas en la comunicación en humanos y monos con técnicas de imágenes con tensor de difusión indica conexiones similares de la AVS y ADS en las dos especies (Mono, [52] Humano [54] [55] [56] [57] [58] [59] ). En humanos, se demostró que el pSTG se proyecta al lóbulo parietal ( parietal sylvian -unión temporal - lóbulo parietal inferior ; Spt- IPL ), y desde allí a las cortezas prefrontal y premotora dorsolateral (Figura 1, flechas azules abajo a la derecha), y se demostró que el aSTG se proyecta al lóbulo temporal anterior (circunvolución temporal media- polo temporal; MTG-TP) y de allí al IFG (Figura 1, flechas rojas abajo a la derecha).

Corriente ventral auditiva

La corriente ventral auditiva (AVS) conecta la corteza auditiva con la circunvolución temporal media y el polo temporal , que a su vez conecta con la circunvolución frontal inferior . Esta vía es responsable del reconocimiento de sonidos y, por lo tanto, se la conoce como vía auditiva del "qué". Las funciones del AVS incluyen las siguientes.

Reconocimiento de sonido

La evidencia convergente acumulada indica que el AVS participa en el reconocimiento de objetos auditivos. A nivel de la corteza auditiva primaria, las grabaciones de monos mostraron un mayor porcentaje de neuronas selectivas para secuencias melódicas aprendidas en el área R que en el área A1, [60] y un estudio en humanos demostró una mayor selectividad para las sílabas escuchadas en la circunvolución anterior de Heschl (área hR) que la circunvolución posterior de Heschl (área hA1). [61] En los campos auditivos asociativos posteriores, estudios realizados tanto en monos como en humanos informaron que el límite entre los campos auditivos anterior y posterior (Figura 1, área PC en el mono y mSTG en el humano) procesa atributos de tono que son necesarios para el reconocimiento. de objetos auditivos. [18] Los campos auditivos anteriores de los monos también se demostraron con selectividad para vocalizaciones específicas de su congéneres con grabaciones intracorticales. [41] [19] [62] e imágenes funcionales [63] [42] [43] Un estudio de resonancia magnética funcional en monos demostró además el papel del aSTG en el reconocimiento de voces individuales. [42] El papel del mSTG-aSTG humano en el reconocimiento de sonidos se demostró mediante estudios de imágenes funcionales que correlacionaban la actividad en esta región con el aislamiento de los objetos auditivos del ruido de fondo, [64] [65] y con el reconocimiento de palabras habladas, [ 66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] voces, [73] melodías, [74] [75] sonidos ambientales, [76] [77] [78] y comunicativos no verbales sonidos. [79] Un metanálisis de estudios de resonancia magnética funcional [80] demostró además la disociación funcional entre el mSTG izquierdo y el aSTG, donde el primero procesa unidades cortas del habla (fonemas) y el segundo procesa unidades más largas (p. ej., palabras, sonidos ambientales). Un estudio que registró la actividad neuronal directamente del pSTG y aSTG izquierdo informó que el aSTG, pero no el pSTG, era más activo cuando la paciente escuchaba el habla en su lengua materna que en una lengua extranjera desconocida. [81] Consistentemente, la electroestimulación del aSTG de este paciente resultó en una percepción alterada del habla [81] (ver también [82] [83] para resultados similares). Las grabaciones intracorticales del aSTG derecho e izquierdo demostraron además que el habla se procesa lateralmente a la música. [81] Un estudio de resonancia magnética funcional de un paciente con problemas de reconocimiento de sonidos (La agnosia auditiva ) debida al daño del tronco encefálico también se demostró con una activación reducida en las áreas hR y aSTG de ambos hemisferios al escuchar palabras habladas y sonidos ambientales. [36] Las grabaciones de la corteza auditiva anterior de monos mientras se mantienen los sonidos aprendidos en la memoria de trabajo, [46] y el efecto debilitante de las lesiones inducidas en esta región en la recuperación de la memoria de trabajo, [84] [85] [86] implican aún más al AVS en el mantenimiento de los objetos auditivos percibidos en la memoria de trabajo. En humanos, también se informó que el área mSTG-aSTG está activa durante el ensayo de sílabas escuchadas con MEG. [87] y fMRI [88] Este último estudio demostró además que la memoria de trabajo en el AVS es para las propiedades acústicas de las palabras habladas y que es independiente de la memoria de trabajo en el ADS, que media el habla interna. Los estudios de la memoria de trabajo en monos también sugieren que en los monos, a diferencia de los humanos, el AVS es el almacén de memoria de trabajo dominante. [89]

En los humanos, aguas abajo del aSTG, se cree que el MTG y el TP constituyen el léxico semántico , que es un depósito de memoria a largo plazo de representaciones audiovisuales que están interconectadas sobre la base de relaciones semánticas. (Véanse también las reseñas de [3] [4] que analizan este tema). La evidencia principal de esta función del MTG-TP es que los pacientes con daño en esta región (p. ej., pacientes con demencia semántica o encefalitis por virus del herpes simple ) presentan [90] [91] una capacidad deteriorada para describir objetos visuales y auditivos. y una tendencia a cometer errores semánticos al nombrar objetos (es decir, parafasia semántica ). Las parafasias semánticas también fueron expresadas por pacientes afásicos con daño en MTG-TP izquierdo [14] [92] y se demostró que ocurren en pacientes no afásicos después de la electroestimulación en esta región. [93] [83] o la vía subyacente de la materia blanca [94] Dos metanálisis de la literatura sobre resonancia magnética funcional también informaron que el MTG anterior y el TP estuvieron consistentemente activos durante el análisis semántico del habla y el texto; [66] [95] y un estudio de grabación intracortical correlacionó la descarga neuronal en el MTG con la comprensión de oraciones inteligibles. [96]

Comprensión de oraciones

Además de extraer significado de los sonidos, la región MTG-TP del AVS parece tener un papel en la comprensión de oraciones, posiblemente fusionando conceptos (por ejemplo, fusionando el concepto 'azul' y 'camisa' para crear el concepto de ' camisa azul'). El papel del MTG en la extracción de significado de oraciones se ha demostrado en estudios de imágenes funcionales que informan una activación más fuerte en el MTG anterior cuando las oraciones adecuadas se contrastan con listas de palabras, oraciones en un idioma extranjero o sin sentido, oraciones revueltas, oraciones con significado semántico o sintáctico. violaciones y secuencias de sonidos ambientales similares a oraciones. [97] [98] [99] [100] [101] [102] [103] [104] Un estudio de resonancia magnética funcional [105] en el que se pidió a los participantes que leyeran una historia correlacionó aún más la actividad en el MTG anterior con la cantidad de Contenido semántico y sintáctico que contiene cada oración. Un estudio de EEG [106] que comparó la actividad cortical al leer oraciones con y sin violaciones sintácticas en participantes sanos y pacientes con daño MTG-TP, concluyó que el MTG-TP en ambos hemisferios participa en la etapa automática (basada en reglas) del análisis sintáctico. (componente ELAN), y que el MTG-TP izquierdo también participa en una etapa controlada posterior del análisis de sintaxis (componente P600). También se ha informado que los pacientes con daño en la región MTG-TP tienen problemas de comprensión de oraciones. [14] [107] [108] Consulte la revisión [109] para obtener más información sobre este tema.

Bilateralidad

En contradicción con el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind que implica que el reconocimiento de sonidos ocurre únicamente en el hemisferio izquierdo, los estudios que examinaron las propiedades del hemisferio derecho o izquierdo de forma aislada mediante anestesia hemisférica unilateral (es decir, el procedimiento de la WADA [110] ) o Las grabaciones intracorticales de cada hemisferio [96] proporcionaron evidencia de que el reconocimiento de sonidos se procesa bilateralmente. Además, un estudio que instruyó a pacientes con hemisferios desconectados (es decir, pacientes con cerebro dividido ) a relacionar palabras habladas con palabras escritas presentadas en los hemisferios derecho o izquierdo, informó un vocabulario en el hemisferio derecho que casi coincide en tamaño con el hemisferio izquierdo [111 ] (El vocabulario del hemisferio derecho equivalía al vocabulario de un niño sano de 11 años). Este reconocimiento bilateral de sonidos también es consistente con el hallazgo de que la lesión unilateral de la corteza auditiva rara vez resulta en un déficit de comprensión auditiva (es decir, agnosia auditiva ), mientras que una segunda lesión en el hemisferio restante (que podría ocurrir años después) sí lo hace. [112] [113] Finalmente, como se mencionó anteriormente, una resonancia magnética funcional de un paciente con agnosia auditiva demostró una activación reducida bilateral en las cortezas auditivas anteriores, [36] y la electroestimulación bilateral de estas regiones en ambos hemisferios resultó en un reconocimiento del habla deficiente. [81]

Corriente dorsal auditiva

La corriente dorsal auditiva conecta la corteza auditiva con el lóbulo parietal , que a su vez conecta con la circunvolución frontal inferior . Tanto en humanos como en primates no humanos, la corriente dorsal auditiva es responsable de la localización del sonido y, en consecuencia, se la conoce como la vía auditiva del "dónde". En los seres humanos, esta vía (especialmente en el hemisferio izquierdo) también es responsable de la producción del habla, la repetición del habla, la lectura de labios y la memoria de trabajo fonológica y la memoria a largo plazo.

La producción del habla

Los estudios en humanos actuales han demostrado un papel del ADS en la producción del habla, particularmente en la expresión vocal de los nombres de objetos. Por ejemplo, en una serie de estudios en los que se estimularon directamente fibras subcorticales [94] la interferencia en el pSTG y el IPL izquierdos provocó errores durante las tareas de denominación de objetos, y la interferencia en el IFG izquierdo provocó una detención del habla. La interferencia magnética en el pSTG y el IFG de participantes sanos también produjo errores del habla y detención del habla, respectivamente [114] [115] Un estudio también informó que la estimulación eléctrica del IPL izquierdo hizo que los pacientes creyeran que habían hablado cuando no lo habían hecho y que la estimulación IFG hacía que los pacientes movieran inconscientemente los labios. [116] La contribución del ADS al proceso de articulación de los nombres de los objetos podría depender de la recepción de aferentes del léxico semántico del AVS, como informó un estudio de registro intracortical de la activación en el MTG posterior antes de la activación. en la región Spt- IPL cuando los pacientes nombraban objetos en imágenes [117] Los estudios de estimulación eléctrica intracortical también informaron que la interferencia eléctrica en el MTG posterior se correlacionaba con la alteración de la denominación de objetos [118] [82]

mimetismo vocal

Aunque la percepción del sonido se atribuye principalmente al AVS, el ADS parece estar asociado con varios aspectos de la percepción del habla. Por ejemplo, en un metanálisis de estudios de resonancia magnética funcional [119] (Turkeltaub y Coslett, 2010), en el que se comparó la percepción auditiva de los fonemas con sonidos muy similares y se calificaron los estudios según el nivel de atención requerido, los autores Concluyó que la atención a los fonemas se correlaciona con una fuerte activación en la región pSTG-pSTS. Un estudio de grabación intracortical en el que se pidió a los participantes que identificaran sílabas también correlacionó la audición de cada sílaba con su propio patrón de activación en el pSTG. [120] La participación del ADS tanto en la percepción como en la producción del habla se ha iluminado aún más en varios estudios pioneros de imágenes funcionales que contrastaron la percepción del habla con la producción del habla abierta o encubierta. [121] [122] [123] Estos estudios demostraron que el pSTS está activo solo durante la percepción del habla, mientras que el área Spt está activa tanto durante la percepción como durante la producción del habla. Los autores concluyeron que el pSTS se proyecta al área Spt, que convierte la información auditiva en movimientos articulatorios. [124] [125] Se obtuvieron resultados similares en un estudio en el que se estimularon eléctricamente los lóbulos temporal y parietal de los participantes. Este estudio informó que la estimulación eléctrica de la región pSTG interfiere con la comprensión de oraciones y que la estimulación del IPL interfiere con la capacidad de vocalizar los nombres de los objetos. [83] Los autores también informaron que la estimulación en el área Spt y la IPL inferior inducían interferencias durante las tareas de denominación de objetos y comprensión del habla. El papel del ADS en la repetición del habla también es congruente con los resultados de otros estudios de imágenes funcionales que han localizado la activación durante las tareas de repetición del habla en regiones del ADS. [126] [127] [128] Un estudio de registro intracortical que registró la actividad en la mayoría de los lóbulos temporal, parietal y frontal también informó activación en pSTG, Spt, IPL e IFG cuando la repetición del habla se contrasta con la percepción del habla. [129] Los estudios neuropsicológicos también han encontrado que las personas con déficits de repetición del habla pero con comprensión auditiva preservada (es decir, afasia de conducción ) sufren de daño circunscrito al área Spt-IPL [130] [131] [132 ] [133] [134] [ 135] [136] o daño a las proyecciones que emanan de esta área y apuntan al lóbulo frontal [137] [138] [139] [140]Los estudios también han informado de un déficit transitorio en la repetición del habla en pacientes después de una estimulación eléctrica intracortical directa en esta misma región. [11] [141] [142] Una idea del propósito de la repetición del habla en el ADS la proporcionan estudios longitudinales de niños que correlacionaron el aprendizaje de vocabulario extranjero con la capacidad de repetir palabras sin sentido. [143] [144]

Monitoreo del habla

Además de repetir y producir el habla, el ADS parece desempeñar una función en el seguimiento de la calidad de la salida del habla. La evidencia neuroanatómica sugiere que el ADS está equipado con conexiones descendentes desde el IFG al pSTG que transmiten información sobre la actividad motora (es decir, descargas corolarias) en el aparato vocal (boca, lengua, cuerdas vocales). Esta retroalimentación marca el sonido percibido durante la producción del habla como de producción propia y puede usarse para ajustar el aparato vocal para aumentar la similitud entre las llamadas percibidas y emitidas. La evidencia de conexiones descendentes desde el IFG al pSTG ha sido ofrecida por un estudio que estimuló eléctricamente el IFG durante operaciones quirúrgicas e informó la propagación de la activación a la región pSTG-pSTS-Spt [145] Un estudio [146] que comparó la capacidad de pacientes afásicos con daño en el lóbulo frontal, parietal o temporal para articular rápida y repetidamente una cadena de sílabas informaron que el daño al lóbulo frontal interfirió con la articulación de cadenas silábicas idénticas ("Bababa") y cadenas silábicas no idénticas ("Badaga "), mientras que los pacientes con daño en el lóbulo temporal o parietal solo mostraron deterioro al articular cuerdas silábicas no idénticas. Debido a que los pacientes con daño en los lóbulos temporal y parietal fueron capaces de repetir la cadena silábica en la primera tarea, su percepción y producción del habla parecen estar relativamente preservadas y, por lo tanto, su déficit en la segunda tarea se debe a una monitorización deficiente. Para demostrar el papel de las conexiones ADS descendentes en el seguimiento de las llamadas emitidas, un estudio de resonancia magnética funcional instruyó a los participantes a hablar en condiciones normales o al escuchar una versión modificada de su propia voz (primer formante retrasado) e informó que escuchar una versión distorsionada de la propia voz resulta en en una mayor activación en el pSTG. [147] Un estudio de grabación intracortical que contrasta la percepción y la repetición del habla demuestra aún más que el ADS facilita la retroalimentación motora durante el mimetismo. [129] Los autores informaron que, además de la activación en IPL e IFG, la repetición del habla se caracteriza por una activación más fuerte en el pSTG que durante la percepción del habla.

Integración de fonemas con movimientos labiales.

Aunque la percepción del sonido se atribuye principalmente al AVS, el ADS parece estar asociado con varios aspectos de la percepción del habla. Por ejemplo, en un metanálisis de estudios de resonancia magnética funcional [119] en el que se comparó la percepción auditiva de los fonemas con sonidos muy similares y se calificaron los estudios según el nivel de atención requerido, los autores concluyeron que la atención a los fonemas se correlaciona con una fuerte activación en la región pSTG-pSTS. Un estudio de grabación intracortical en el que se pidió a los participantes que identificaran sílabas también correlacionó la audición de cada sílaba con su propio patrón de activación en el pSTG. [148] De acuerdo con el papel del ADS en la discriminación de fonemas, [119] los estudios han atribuido la integración de los fonemas y sus correspondientes movimientos labiales (es decir, visemas) al pSTS del ADS. Por ejemplo, un estudio de resonancia magnética funcional [149] ha correlacionado la activación en el pSTS con la ilusión de McGurk (en la que escuchar la sílaba "ba" mientras se ve el visema "ga" da como resultado la percepción de la sílaba "da"). Otro estudio ha descubierto que el uso de estimulación magnética para interferir con el procesamiento en esta área altera aún más la ilusión de McGurk. [150] La asociación del pSTS con la integración audiovisual del habla también se demostró en un estudio que presentó a los participantes imágenes de rostros y palabras habladas de calidad variable. El estudio informó que el pSTS selecciona el aumento combinado de la claridad de los rostros y las palabras habladas. [151] Un estudio de resonancia magnética funcional ha proporcionado evidencia que lo corrobora [152] que contrastó la percepción del habla audiovisual con la no habla audiovisual (imágenes y sonidos de herramientas). Este estudio informó la detección de compartimentos selectivos del habla en el pSTS. Además, un estudio de resonancia magnética funcional [153] que comparó el habla audiovisual congruente con el habla incongruente (imágenes de caras fijas) informó la activación del pSTS. Para una revisión que presenta evidencia convergente adicional sobre el papel del pSTS y ADS en la integración fonema-visema, ver. [154]

Memoria fonológica a largo plazo

Un creciente conjunto de evidencia indica que los humanos, además de tener un almacén a largo plazo de significados de palabras ubicado en el MTG-TP del AVS (es decir, el léxico semántico), también tienen un almacén a largo plazo de nombres de objetos. ubicado en la región Spt-IPL del ADS (es decir, el léxico fonológico). Por ejemplo, un estudio [155] [156] que examinó pacientes con daños en el AVS (daño MTG) o daño en el ADS (daño IPL) informó que el daño MTG da como resultado que los individuos identifiquen objetos incorrectamente (p. ej., llamar a una "cabra" como "oveja", un ejemplo de parafasia semántica ). Por el contrario, el daño de la IPL hace que los individuos identifiquen correctamente el objeto pero pronuncien incorrectamente su nombre (por ejemplo, diciendo "gof" en lugar de "cabra", un ejemplo de parafasia fonémica ). También se han informado errores de parafasia semántica en pacientes que recibieron estimulación eléctrica intracortical del AVS (MTG), y errores de parafasia fonémica en pacientes cuyos ADS (pSTG, Spt e IPL) recibieron estimulación eléctrica intracortical. [83] [157] [94] Para respaldar aún más el papel del ADS en la denominación de objetos, se encuentra un estudio MEG que localizó la actividad en la IPL durante el aprendizaje y durante la recuperación de los nombres de los objetos. [158] Un estudio que indujo interferencia magnética en la IPL de los participantes mientras respondían preguntas sobre un objeto informó que los participantes eran capaces de responder preguntas sobre las características del objeto o los atributos perceptivos, pero se vieron afectados cuando se les preguntó si la palabra contenía dos o tres sílabas. [159] Un estudio MEG también ha correlacionado la recuperación de la anomia (un trastorno caracterizado por una capacidad deteriorada para nombrar objetos) con cambios en la activación de IPL. [160] Otros estudios que respaldan el papel de la IPL en la codificación de los sonidos de las palabras informan que, en comparación con los monolingües, los bilingües tienen una mayor densidad cortical en la IPL pero no en el MTG. [161] [162] Debido a que la evidencia muestra que, en los bilingües , diferentes representaciones fonológicas de una misma palabra comparten la misma representación semántica, [163] este aumento de densidad en la IPL verifica la existencia del léxico fonológico: el léxico semántico de los bilingües Se espera que sea similar en tamaño al léxico semántico de los monolingües, mientras que su léxico fonológico debería tener el doble de tamaño. De acuerdo con este hallazgo, la densidad cortical en el IPL de monolingües también se correlaciona con el tamaño del vocabulario. [164] [165]En particular, la disociación funcional de AVS y ADS en las tareas de denominación de objetos está respaldada por evidencia acumulada de investigaciones sobre lectura que muestran que los errores semánticos se correlacionan con el deterioro de MTG y los errores fonémicos con el deterioro de IPL. Con base en estas asociaciones, el análisis semántico del texto se ha vinculado con la circunvolución temporal inferior y el MTG, y el análisis fonológico del texto se ha vinculado con el pSTG-Spt-IPL [166] [167] [168]

Memoria de trabajo fonológica

La memoria de trabajo a menudo se trata como la activación temporal de las representaciones almacenadas en la memoria a largo plazo que se utilizan para el habla (representaciones fonológicas). Este intercambio de recursos entre la memoria de trabajo y el habla es evidente por el hallazgo [169] [170] de que hablar durante el ensayo da como resultado una reducción significativa en la cantidad de elementos que pueden recordarse de la memoria de trabajo ( supresión articulatoria ). La implicación del léxico fonológico en la memoria de trabajo también se evidencia por la tendencia de los individuos a cometer más errores al recordar palabras de una lista recientemente aprendida de palabras fonológicamente similares que de una lista de palabras fonológicamente diferentes (el efecto de similitud fonológica ). [169] Los estudios también han encontrado que los errores del habla cometidos durante la lectura son notablemente similares a los errores del habla cometidos durante el recuerdo de palabras fonológicamente similares recientemente aprendidas de la memoria de trabajo. [171] También se ha observado que los pacientes con daño de IPL presentan errores en la producción del habla y deterioro de la memoria de trabajo [172] [173] [174] [175] Finalmente, la opinión de que la memoria de trabajo verbal es el resultado de la activación temporal de representaciones fonológicas en El ADS es compatible con modelos recientes que describen la memoria de trabajo como la combinación de mantener representaciones en el mecanismo de atención en paralelo con la activación temporal de representaciones en la memoria a largo plazo. [170] [176] [177] [178] Se ha argumentado que el papel del ADS en el ensayo de listas de palabras es la razón por la que esta vía está activa durante la comprensión de oraciones [179] Para una revisión del papel del ADS en la memoria de trabajo, ver. [180]

El modelo de evolución del lenguaje 'de dónde a qué' plantea la hipótesis de 7 etapas de evolución del lenguaje.

Teorías lingüísticas

La investigación sobre el procesamiento del lenguaje informa las teorías del lenguaje . La principal cuestión teórica es si las estructuras lingüísticas se derivan de las estructuras cerebrales o viceversa. Los modelos externalistas, como el estructuralismo de Ferdinand de Saussure , sostienen que el lenguaje como fenómeno social es externo al cerebro. El individuo recibe el sistema lingüístico del exterior y el lenguaje dado da forma al cerebro del individuo. [181]

A esta idea se oponen los modelos internalistas, incluida la gramática generativa transformacional de Noam Chomsky , la lingüística cognitiva de George Lakoff y la hipótesis de la eficiencia de John A. Hawkins . Según Chomsky, el lenguaje se adquiere a partir de una estructura cerebral innata independientemente del significado. [182] Lakoff sostiene que el lenguaje surge de los sistemas sensoriales . [183] ​​Hawkins plantea la hipótesis de que los patrones que prevalecen entre idiomas se basan en las preferencias de procesamiento naturales del cerebro. [184]

Además, los modelos inspirados en la memética de Richard Dawkins , incluida la gramática de la construcción y la lingüística basada en el uso , defienden un modelo bidireccional argumentando que el cerebro da forma al lenguaje y el lenguaje da forma al cerebro. [185] [186]

La evidencia de los estudios de neuroimagen apunta hacia la posición externalista. Los estudios de ERP sugieren que el procesamiento del lenguaje se basa en la interacción de la sintaxis y la semántica, y la investigación no respalda las estructuras gramaticales innatas. [187] [188] Los estudios de resonancia magnética sugieren que las características estructurales del primer lenguaje del niño dan forma al conectoma de procesamiento del cerebro. [189] La investigación sobre el procesamiento no ha logrado encontrar apoyo para la idea inversa de que las estructuras sintácticas reflejan las preferencias de procesamiento natural del cerebro de forma translingüística. [190]

La evolución del lenguaje.

La corriente dorsal auditiva también tiene funciones no relacionadas con el lenguaje, como la localización de sonidos [191] [192] [193] [194] [195] y la guía de los movimientos oculares. [196] [197] Estudios recientes también indican un papel del ADS en la localización de miembros de la familia/tribu, como un estudio [198] que registró la corteza de un paciente epiléptico informó que el pSTG, pero no el aSTG, es selectivo para la presencia de nuevos ponentes. Un estudio de resonancia magnética funcional [199] de fetos en el tercer trimestre también demostró que el área Spt es más selectiva al habla femenina que los tonos puros, y una subsección de Spt es selectiva al habla de su madre en contraste con las voces femeninas desconocidas.

Actualmente se desconoce por qué se atribuyen tantas funciones al ADS humano. Un intento de unificar estas funciones bajo un marco único se llevó a cabo en el modelo de evolución del lenguaje 'De dónde a qué' [200] [201] De acuerdo con este modelo, cada función del ADS indica una fase intermedia diferente en la evolución. del lenguaje. El papel de la localización del sonido y la integración de la localización del sonido con voces y objetos auditivos se interpreta como evidencia de que el origen del habla es el intercambio de llamadas de contacto (llamadas utilizadas para informar de la ubicación en casos de separación) entre madres e hijos. El papel del ADS en la percepción y producción de entonaciones se interpreta como evidencia de que el habla comenzó modificando las llamadas de contacto con entonaciones, posiblemente para distinguir las llamadas de contacto de alarma de las llamadas de contacto seguro. El papel del ADS en la codificación de los nombres de los objetos (memoria fonológica a largo plazo) se interpreta como evidencia de una transición gradual desde la modificación de las llamadas con entonaciones hasta el control vocal completo. El papel del ADS en la integración de los movimientos de los labios con los fonemas y en la repetición del habla se interpreta como evidencia de que los bebés aprendían las palabras habladas imitando las vocalizaciones de sus padres, inicialmente imitando los movimientos de los labios. El papel del ADS en la memoria de trabajo fonológica se interpreta como evidencia de que las palabras aprendidas mediante el mimetismo permanecían activas en el ADS incluso cuando no se pronunciaban. Esto resultó en individuos capaces de ensayar una lista de vocalizaciones, lo que permitió la producción de palabras con varias sílabas. Otros desarrollos en el ADS permitieron el ensayo de listas de palabras, que proporcionaron la infraestructura para comunicarse con oraciones.

Lenguaje de señas en el cerebro

La investigación neurocientífica ha proporcionado una comprensión científica de cómo se procesa el lenguaje de señas en el cerebro . Hay más de 135 lenguas de signos discretas en todo el mundo, que utilizan diferentes acentos formados por áreas separadas de un país. [202]

Al recurrir a análisis de lesiones y neuroimagen, los neurocientíficos han descubierto que, ya sea lenguaje hablado o de señas, el cerebro humano procesa el lenguaje en general, de manera similar según qué área del cerebro se esté utilizando. [202] Los análisis de lesiones se utilizan para examinar las consecuencias del daño a regiones cerebrales específicas involucradas en el lenguaje, mientras que las neuroimágenes exploran regiones que participan en el procesamiento del lenguaje. [202]

Se han planteado hipótesis anteriores de que el daño al área de Broca o al área de Wernicke no afecta la percepción del lenguaje de señas; Sin embargo, éste no es el caso. Los estudios han demostrado que los daños en estas áreas tienen resultados similares en el lenguaje hablado, donde los errores de señas están presentes y/o repetidos. [202] En ambos tipos de lenguajes, se ven afectados por daños en el hemisferio izquierdo del cerebro en lugar del derecho, que generalmente se relaciona con las artes.

Existen patrones obvios para utilizar y procesar el lenguaje. En el lenguaje de señas, el área de Broca se activa mientras que el procesamiento del lenguaje de señas emplea el área de Wernicke similar a la del lenguaje hablado [202]

Ha habido otras hipótesis sobre la lateralización de los dos hemisferios. Específicamente, se pensaba que el hemisferio derecho contribuiría a la comunicación general de una lengua a nivel mundial, mientras que el hemisferio izquierdo sería dominante en la generación de la lengua a nivel local. [203] A través de la investigación sobre afasias, se descubrió que los firmantes de RHD tenían problemas para mantener la porción espacial de sus signos, confundiendo signos similares en diferentes ubicaciones necesarias para comunicarse con otra persona adecuadamente. [203] Los firmantes LHD, por otro lado, tuvieron resultados similares a los de los pacientes oyentes. Además, otros estudios han enfatizado que la lengua de signos está presente de forma bilateral pero será necesario seguir investigando para llegar a una conclusión. [203]

Escribiendo en el cerebro

Existe un conjunto comparativamente pequeño de investigaciones sobre la neurología de la lectura y la escritura. [204] La mayoría de los estudios realizados tratan de la lectura más que de la escritura o la ortografía, y la mayoría de ambos tipos se centran únicamente en el idioma inglés. [205] La ortografía inglesa es menos transparente que la de otros idiomas que utilizan una escritura latina . [204] Otra dificultad es que algunos estudios se centran en la ortografía de palabras en inglés y omiten los pocos caracteres logográficos que se encuentran en la escritura. [204]

En términos de ortografía, las palabras en inglés se pueden dividir en tres categorías: regulares, irregulares y “palabras novedosas” o “no palabras”. Las palabras regulares son aquellas en las que existe una correspondencia regular uno a uno entre grafema y fonema en la ortografía. Las palabras irregulares son aquellas en las que no existe tal correspondencia. Las no palabras son aquellas que exhiben la ortografía esperada de las palabras regulares pero que no tienen significado, como las palabras nonce y las onomatopeyas . [204]

Un problema en el estudio cognitivo y neurológico de la lectura y la ortografía en inglés es si un modelo de ruta única o de ruta dual describe mejor cómo los hablantes alfabetizados son capaces de leer y escribir las tres categorías de palabras en inglés de acuerdo con los estándares aceptados de corrección ortográfica. Los modelos de ruta única postulan que la memoria léxica se utiliza para almacenar toda la ortografía de las palabras para su recuperación en un solo proceso. Los modelos de ruta dual postulan que la memoria léxica se emplea para procesar palabras regulares irregulares y de alta frecuencia, mientras que las palabras regulares y no palabras de baja frecuencia se procesan utilizando un conjunto subléxico de reglas fonológicas. [204]

El modelo de ruta única para la lectura ha encontrado apoyo en estudios de modelos informáticos, que sugieren que los lectores identifican palabras por sus similitudes ortográficas con palabras fonológicamente similares. [204] Sin embargo, los estudios cognitivos y de lesiones se inclinan hacia el modelo de ruta dual. Los estudios de ortografía cognitiva en niños y adultos sugieren que los deletreadores emplean reglas fonológicas para deletrear palabras regulares y no palabras, mientras que se accede a la memoria léxica para deletrear palabras irregulares y palabras de alta frecuencia de todo tipo. [204] De manera similar, los estudios de lesiones indican que la memoria léxica se usa para almacenar palabras irregulares y ciertas palabras regulares, mientras que las reglas fonológicas se usan para deletrear palabras que no son palabras. [204]

Más recientemente, los estudios de neuroimagen que utilizan tomografía por emisión de positrones y resonancia magnética funcional han sugerido un modelo equilibrado en el que la lectura de todos los tipos de palabras comienza en el área de forma visual de las palabras , pero posteriormente se bifurca en diferentes rutas dependiendo de si se tiene acceso o no a la memoria léxica o semántica. Se necesita información (lo que se esperaría con palabras irregulares en un modelo de ruta dual). [204] Un estudio de resonancia magnética funcional de 2007 encontró que los sujetos a los que se les pidió que produjeran palabras regulares en una tarea de ortografía exhibieron una mayor activación en el STG posterior izquierdo , un área utilizada para el procesamiento fonológico, mientras que la ortografía de palabras irregulares produjo una mayor activación de las áreas utilizadas para la memoria léxica. y procesamiento semántico, como el IFG izquierdo y el SMG izquierdo y ambos hemisferios del MTG . [204] Se descubrió que las palabras que no son palabras acceden a miembros de ambas vías, como el STG izquierdo y el MTG e ITG bilaterales . [204] Significativamente, se encontró que la ortografía induce la activación en áreas como la circunvolución fusiforme izquierda y la SMG izquierda que también son importantes en la lectura, lo que sugiere que se utiliza una vía similar tanto para la lectura como para la escritura. [204]

Existe mucha menos información sobre la cognición y la neurología de escrituras no alfabéticas y no inglesas. Cada lengua tiene un componente morfológico y otro fonológico , cualquiera de los cuales puede registrarse mediante un sistema de escritura . Las escrituras que registran palabras y morfemas se consideran logográficas , mientras que aquellas que registran segmentos fonológicos, como silabarios y alfabetos , son fonográficas. [205] La mayoría de los sistemas combinan los dos y tienen caracteres logográficos y fonográficos. [205]

En términos de complejidad, los sistemas de escritura pueden caracterizarse como "transparentes" u "opacos" y como "superficiales" o "profundos". Un sistema "transparente" exhibe una correspondencia obvia entre grafema y sonido, mientras que en un sistema "opaco" esta relación es menos obvia. Los términos "superficial" y "profundo" se refieren al grado en que la ortografía de un sistema representa morfemas en lugar de segmentos fonológicos. [205] Los sistemas que registran segmentos morfosintácticos o fonológicos más grandes, como los sistemas logográficos y los silabarios, imponen una mayor demanda a la memoria de los usuarios. [205] Por lo tanto, se esperaría que un sistema de escritura opaco o profundo exigiera más áreas del cerebro utilizadas para la memoria léxica que un sistema con ortografía transparente o superficial.

Ver también

Referencias

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