Acanthocephala / ə ˌ k æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə l ə / [3] ( griego ἄκανθος , akanthos 'espina' + κεφαλή , kephale 'cabeza') es un grupo de gusanos parásitos conocidos como acantocéfalos , gusanos de cabeza espinosa o gusanos de cabeza espinosa , caracterizados por la presencia de una probóscide eversible , armada con espinas, que utiliza para perforar y sujetar la pared intestinal de su huésped. Los acantocéfalos tienen ciclos de vida complejos , que involucran al menos dos huéspedes, que pueden incluir invertebrados , peces, anfibios , aves y mamíferos . [4] [5] [6] [7] Se han descrito alrededor de 1420 especies . [8] [9]
Se pensaba que los acantócefalas eran un filo discreto . Un análisis reciente del genoma ha demostrado que descienden de rotíferos altamente modificados y deberían considerarse como tales . [10] Este taxón unificado a veces se conoce como Syndermata , pero también se describe como una subclase de rotíferos Hemirottoriod. [11]
La primera descripción reconocible de Acanthocephala –un gusano con una probóscide armada con ganchos– fue hecha por el autor italiano Francesco Redi (1684). [1] En 1771, Joseph Koelreuter propuso el nombre Acanthocephala. [1] Philipp Ludwig Statius Müller los llamó de forma independiente Echinorhynchus en 1776. [1] Karl Rudolphi en 1809 los nombró formalmente Acanthocephala.
Los restos más antiguos conocidos de acantocéfalos son huevos encontrados en un coprolito del Grupo Bauru del Cretácico Superior de Brasil, de unos 70-80 millones de años de antigüedad, probablemente de un crocodiliforme . El grupo puede haberse originado sustancialmente antes. [12]
Los acantocéfalos están muy adaptados a un modo de vida parasitario y han perdido muchos órganos y estructuras a través de procesos evolutivos. Esto hace que determinar las relaciones con otros taxones superiores a través de la comparación morfológica sea problemático. El análisis filogenético del gen ribosomal 18S ha revelado que los acantocéfalos están más estrechamente relacionados con los rotíferos . Posiblemente estén más cerca de las dos clases de rotíferos Bdelloidea y Monogononta que de la otra clase, Seisonidea , lo que produce los nombres y las relaciones que se muestran en el cladograma siguiente.
Las tres clases de rotíferos y los Acanthocephala forman un clado llamado Syndermata. [13] [4] Este clado se ubica en los Gnathifera .
Un estudio del orden de los genes en las mitocondrias sugiere que Seisonidea y Acanthocephala son clados hermanos y que Bdelloidea es el clado hermano de este grupo. [14]
Actualmente, el filo se divide en cuatro clases: Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala y Eoacanthocephala . Los Archiacanthocephala monofiléticos son el taxón hermano de un clado que comprende Eoacanthocephala y los Palaeacanthocephala monofiléticos. [15] [4]
Varias características morfológicas distinguen a los acantocéfalos de otros filos de gusanos parásitos.
Los acantocéfalos carecen de boca o tubo digestivo , característica que comparten con los cestodos (tenias), aunque ambos grupos no están estrechamente relacionados. Los estadios adultos viven en los intestinos de su huésped y absorben los nutrientes que éste ha digerido directamente a través de su superficie corporal. Los acantocéfalos carecen de sistema excretor, aunque se ha demostrado que algunas especies poseen células en forma de flama (protonefridios).
La característica más notable de los acantocéfalos es la presencia de una probóscide anterior , protuberante , que suele estar cubierta de ganchos espinosos (de ahí el nombre común: gusano espinoso o de cabeza espinosa). La probóscide lleva anillos de ganchos curvados dispuestos en filas horizontales, y es por medio de estos ganchos que el animal se adhiere a los tejidos de su huésped. Los ganchos pueden tener dos o tres formas, por lo general: ganchos más largos y delgados están dispuestos a lo largo de la probóscide, con varias filas de ganchos nasales más resistentes y cortos alrededor de la base de la probóscide. La probóscide se utiliza para perforar la pared intestinal del huésped final y mantener al parásito sujeto mientras completa su ciclo de vida.
Al igual que el cuerpo, la probóscide es hueca y su cavidad está separada de la cavidad corporal por un tabique o vaina de la probóscide . Atravesando la cavidad de la probóscide hay fibras musculares insertadas en la punta de la probóscide por un extremo y en el tabique por el otro. Su contracción hace que la probóscide se invagine en su cavidad. Todo el aparato de la probóscide también puede retraerse, al menos parcialmente, hacia la cavidad corporal, y esto se efectúa mediante dos músculos retractores que van desde el aspecto posterior del tabique hasta la pared corporal.
Algunos de los acantocéfalos (acantocéfalos perforantes) pueden insertar su probóscide en el intestino del huésped y abrir el camino hacia la cavidad abdominal. [17]
El tamaño de estos animales varía mucho, desde algunos hasta unos pocos milímetros de longitud hasta Macracanthorhynchus hirudinaceus , que mide de 10 a 65 centímetros (3,9 a 25,6 pulgadas). Una característica curiosa que comparten tanto la larva como el adulto es el gran tamaño de muchas de las células, por ejemplo, las células nerviosas y las células que forman la campana uterina. La poliploidía es común, habiéndose registrado hasta 343n en algunas especies.
La superficie corporal de los acantocéfalos es peculiar. Externamente, la piel tiene un tegumento delgado que cubre la epidermis , que consiste en un sincitio sin paredes celulares . El sincitio está atravesado por una serie de túbulos ramificados que contienen líquido y está controlado por unos pocos núcleos ameboides errantes. Dentro del sincitio hay una capa irregular de fibras musculares circulares, y dentro de esta, a su vez, algunas fibras longitudinales bastante dispersas; no hay endotelio . En su microestructura, las fibras musculares se parecen a las de los nematodos .
Excepto por la ausencia de fibras longitudinales, la piel de la probóscide se parece a la del cuerpo, pero los túbulos que contienen líquido de la probóscide están separados de los del cuerpo. Los canales de la probóscide se abren en un vaso circular que corre alrededor de su base. Desde el canal circular dos proyecciones en forma de saco llamadas lemniscos corren hacia la cavidad del cuerpo, a lo largo de la cavidad de la probóscide. Cada una consiste en una prolongación del material sincitial de la piel de la probóscide, atravesada por canales y revestida con una capa muscular. Parecen actuar como reservorios en los que el líquido que se utiliza para mantener la probóscide "erecta" puede retirarse cuando se retrae, y desde donde el líquido puede ser expulsado cuando se desea expandir la probóscide.
El ganglio central del sistema nervioso se encuentra detrás de la vaina o tabique de la probóscide. Inerva la probóscide y proyecta dos troncos robustos hacia atrás que irrigan el cuerpo. Cada uno de estos troncos está rodeado de músculos, y este complejo nervio-músculo se llama retináculo . Al menos en el varón también hay un ganglio genital . Es posible que algunas papilas dispersas sean órganos sensoriales.
Los acantocéfalos tienen ciclos de vida complejos, en los que intervienen varios hospedadores, tanto en la fase de desarrollo como en la de reposo. Se han determinado ciclos de vida completos para solo 25 especies. [4]
Los acantocéfalos son dioicos (cada organismo es masculino o femenino). Existe una estructura llamada ligamento genital que va desde el extremo posterior de la vaina de la probóscide hasta el extremo posterior del cuerpo. En el macho, hay dos testículos a cada lado de este. Cada uno de ellos se abre en un conducto deferente que contiene tres divertículos o vesículas seminales . El macho también posee tres pares de glándulas de cemento, que se encuentran detrás de los testículos, que vierten sus secreciones a través de un conducto hacia los conductos deferentes. Estos se unen y terminan en un pene que se abre posteriormente.
En la hembra, los ovarios se encuentran, al igual que los testículos, como cuerpos redondeados a lo largo del ligamento. Desde los ovarios, masas de óvulos dehiscen hacia la cavidad corporal, flotando en sus fluidos para ser fertilizados por el esperma del macho. Después de la fertilización, cada óvulo contiene un embrión en desarrollo . (Estos embriones eclosionan en larvas de primera etapa ). Los óvulos fertilizados son llevados al útero por acciones de la campana uterina , una abertura similar a un embudo que continúa con el útero. En la unión de la campana y el útero hay una segunda abertura más pequeña situada dorsalmente . La campana "traga" los óvulos maduros y los pasa al útero. (Los embriones inmaduros son devueltos a la cavidad corporal a través de la abertura dorsal). Desde el útero, los óvulos maduros abandonan el cuerpo de la hembra a través de su oviducto , pasan al tubo digestivo del anfitrión y son expulsados del cuerpo del anfitrión con las heces .
Una vez expulsado por la hembra, el huevo de acantocéfalo se libera junto con las heces del huésped. Para que se produzca el desarrollo, el huevo, que contiene el acanto, necesita ser ingerido por un artrópodo , normalmente un crustáceo (existe un ciclo de vida conocido que utiliza un molusco como primer huésped intermediario). Dentro del huésped intermediario, el acanto se libera del huevo y se desarrolla en una acanthella. Luego penetra en la pared intestinal, se desplaza hacia la cavidad corporal, se enquista y comienza la transformación hacia la etapa infecciosa de cistacanto. Esta forma tiene todos los órganos del adulto excepto los reproductivos.
El parásito se libera cuando se ingiere el primer huésped intermediario. Esto puede ser por un huésped final adecuado, en cuyo caso el cistacanto se desarrolla hasta convertirse en un adulto maduro, o por un huésped paraténico , en el que el parásito vuelve a formar un quiste. Cuando es consumido por un huésped final adecuado, el cistacanto se desprende , evierte su probóscide y perfora la pared intestinal. Luego se alimenta, crece y desarrolla sus órganos sexuales. Los gusanos adultos se aparean. El macho utiliza las excreciones de sus glándulas de cemento para taponar la vagina de la hembra, impidiendo que se produzcan apareamientos posteriores. Los embriones se desarrollan dentro de la hembra y el ciclo de vida se repite.
Los gusanos de cabeza espinosa comienzan su ciclo de vida dentro de invertebrados que residen en sistemas marinos o de agua dulce. Gammarus lacustris , un pequeño crustáceo que habita estanques y ríos, es uno de los invertebrados que puede ocupar el gusano de cabeza espinosa. En los últimos años, la aparición de infecciones por estos parásitos ha aumentado en las prácticas de acuicultura asiáticas. [18] Este crustáceo es presa de los patos y se esconde evitando la luz y manteniéndose alejado de la superficie. Sin embargo, cuando es infectado por un gusano de cabeza espinosa, se siente atraído por la luz y nada hacia la superficie. Gammarus lacustris incluso irá tan lejos como para encontrar una roca o una planta en la superficie, cerrar la boca y aferrarse, lo que lo convierte en presa fácil para el pato. El pato es el huésped definitivo del parásito acantocéfalo. Para ser transmitido al pato, el huésped intermediario del parásito (el gammarido) debe ser comido por el pato. Se cree que esta modificación del comportamiento del gammarido por parte del acantocéfalo aumenta la tasa de transmisión del parásito a su siguiente huésped al incrementar la susceptibilidad del gammarido a la depredación.
Se cree que cuando el Gammarus lacustris se infecta con un gusano de cabeza espinosa, el parásito hace que se exprese serotonina de forma masiva. La serotonina es un neurotransmisor que interviene en las emociones y el estado de ánimo. Los investigadores han descubierto que durante el apareamiento el Gammarus lacustris expresa altos niveles de serotonina. También durante el apareamiento, el macho de Gammarus lacustris aprieta a la hembra y la sujeta durante días. Los investigadores han descubierto además que el bloqueo de la serotonina libera la pinza. Otro experimento descubrió que la serotonina también reduce el comportamiento fotofóbico en el Gammarus lacustris . Por tanto, se cree que el gusano de cabeza espinosa modifica fisiológicamente el comportamiento del Gammarus lacustris para poder entrar en el ave, su huésped final.
Ejemplos de este comportamiento incluyen a Polymorphus spp., que son parásitos de aves marinas , particularmente del pato eider ( Somateria mollissima ). Son comunes las infecciones graves de hasta 750 parásitos por ave, que causan ulceración en el intestino, enfermedad y mortalidad estacional. Investigaciones recientes han sugerido que no hay evidencia de patogenicidad de Polymorphus spp. para los huéspedes intermediarios de cangrejo. La etapa de cistacanto tiene una larga vida y probablemente sigue siendo infecciosa durante toda la vida del cangrejo. [19]
El ciclo de vida de Polymorphus spp. ocurre normalmente entre patos marinos (por ejemplo, eiders y negrones ) y cangrejos pequeños. Las infecciones encontradas en langostas de tamaño comercial en Canadá probablemente se adquirieron de cangrejos que constituyen un alimento importante para las langostas. Los cistacantos que se encuentran en las langostas pueden causar pérdidas económicas a los pescadores. No se conocen métodos de prevención o control.
En los humanos, causa la enfermedad acantocefaliasis . La infección más antigua conocida se encontró en un hombre prehistórico en Utah . [20] Esta infección se fechó en 1869 ± 160 a. C. Se pensó que la especie involucrada era Moniliformis clarki , que todavía es común en el área. El primer informe de un aislado en tiempos históricos fue de Lambl en 1859 cuando aisló Macracanthorhynchus hirudinaceus de un niño en Praga . Lindemann en 1865 informó que este organismo se aisló comúnmente en Rusia . La razón de esto fue descubierta por Schneider en 1871 cuando encontró que un huésped intermediario, la larva del escarabajo escarabajo, se comía comúnmente crudo. [21] El primer informe de síntomas clínicos fue de Calandruccio quien en 1888 mientras estaba en Italia se infectó al ingerir larvas. Informó trastornos gastrointestinales y desprendió huevos en dos semanas. Desde entonces se han informado infecciones naturales posteriores. [22] Hasta la fecha se han aislado ocho especies de seres humanos. [23] Moniliformis moniliformis es el aislado más común. Otros aislados incluyen Acanthocephalus bufonis y Corynosoma strumosum .
