La clasificación de Baltimore es un sistema utilizado para clasificar los virus según su forma de síntesis del ARN mensajero (ARNm). Al organizar los virus según su forma de producción de ARNm, es posible estudiar virus que se comportan de manera similar como un grupo distinto. Se describen siete grupos de Baltimore que tienen en cuenta si el genoma viral está hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), si el genoma es monocatenario o bicatenario y si el sentido de un genoma de ARN monocatenario es positivo o negativo.
La clasificación de Baltimore también se corresponde estrechamente con la forma de replicar el genoma, por lo que la clasificación de Baltimore es útil para agrupar virus tanto para la transcripción como para la replicación. Ciertos temas relacionados con los virus están asociados con múltiples grupos de Baltimore específicos, como formas específicas de traducción de ARNm y la variedad de huéspedes de diferentes tipos de virus. Las características estructurales como la forma de la cápside viral , que almacena el genoma viral, y la historia evolutiva de los virus no están necesariamente relacionadas con los grupos de Baltimore.
La clasificación de Baltimore fue creada en 1971 por el virólogo David Baltimore . Desde entonces, se ha vuelto común entre los virólogos utilizar la clasificación de Baltimore junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. En 2018 y 2019, la clasificación de Baltimore se integró parcialmente en la taxonomía de virus basándose en la evidencia de que ciertos grupos descendían de ancestros comunes. Varios reinos, reinos y filos corresponden ahora a grupos específicos de Baltimore.
La clasificación de Baltimore agrupa los virus según su forma de síntesis de ARNm. Las características directamente relacionadas con esto incluyen si el genoma está hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), la cadena del genoma, que puede ser monocatenario o bicatenario, y el sentido de un genoma monocatenario. , que es positivo o negativo. La principal ventaja de la clasificación de Baltimore es que, al clasificar los virus según las características antes mencionadas, los virus que se comportan de la misma manera pueden estudiarse como grupos distintos. Hay siete grupos de Baltimore numerados con números romanos, que se enumeran a continuación. [1]
La clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del genoma viral y los virus dentro de cada grupo suelen compartir las formas en que se produce la síntesis de ARNm. Si bien no es el foco directo de la clasificación de Baltimore, los grupos están organizados de tal manera que los virus de cada grupo también suelen tener los mismos mecanismos de replicación del genoma viral. [2] [3] Debido a esto, la clasificación de Baltimore proporciona información sobre las partes de transcripción y replicación del ciclo de vida viral . Las características estructurales de una partícula viral, llamada virión, como la forma de la cápside viral y la presencia de una envoltura viral , una membrana lipídica que rodea la cápside, no tienen relación directa con los grupos de Baltimore, ni los grupos necesariamente muestran genética. relación basada en la historia evolutiva. [1]
Los virus de ADN tienen genomas hechos de ácido desoxirribonucleico (ADN) y están organizados en dos grupos: virus de ADN bicatenario (ADNds) y virus de ADN monocatenario (ADNss). Están asignados a cuatro reinos separados: Adnaviria , Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria . Muchos aún no han sido asignados a un reino.
El primer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN bicatenario (ADNbc). Todos los virus dsDNA tienen su ARNm sintetizado en un proceso de tres pasos. En primer lugar, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN aguas arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del huésped . En segundo lugar, una vez reclutada la ARN polimerasa, utiliza la cadena negativa como plantilla para sintetizar cadenas de ARNm. En tercer lugar, la ARN polimerasa finaliza la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . [4] [5] [6]
Los virus dsDNA utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. Se utiliza ampliamente la replicación bidireccional, en la que se establecen dos horquillas de replicación en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí. [7] También es común un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras avanza en un bucle alrededor del genoma circular. [8] Algunos virus de ADNds utilizan un método de desplazamiento de cadena mediante el cual una cadena se sintetiza a partir de una cadena plantilla y luego se sintetiza una cadena complementaria a partir de la cadena sintetizada previamente, formando un genoma de ADNds. [9] Por último, algunos virus de ADNbc se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica en otra parte del genoma del huésped. [10]
Los virus dsDNA se pueden subdividir entre aquellos que se replican en el núcleo y, como tales, son relativamente dependientes de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y aquellos que se replican en el citoplasma, en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción. y replicación. [3] Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, en referencia a miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria . [11] [12]
Los virus dsDNA se clasifican en tres de los cuatro reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:
El segundo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN monocatenario (ADNss). Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, primero una ADN polimerasa lo convierte en una forma bicatenaria al ingresar a una célula huésped. Luego se sintetiza el ARNm a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus ssDNA puede producirse directamente después de la entrada en una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. [16] [17] Los virus ssDNA eucariotas se replican en el núcleo. [3] [18]
La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican mediante replicación en círculo rodante (RCR). ssDNA RCR se inicia mediante una endonucleasa que se une y escinde la cadena positiva, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la cadena negativa como plantilla para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3' de la hebra positiva, desplazando la hebra positiva anterior, y la endonucleasa escinde la hebra positiva nuevamente para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o la continuación del ciclo de replicación. [16] [19]
Los parvovirus contienen genomas lineales de ADN ss que se replican mediante replicación en horquilla giratoria (RHR), que es similar a la RCR. Los genomas de parvovirus tienen bucles en forma de horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y repliegan repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Luego, la endonucleasa viral extrae los genomas individuales de esta molécula. En el caso de los parvovirus, la cadena de sentido positivo o negativo puede empaquetarse en cápsides, que varían de un virus a otro. [19] [20]
Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. [18] Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. [17] Por último, los bidnavirus empaquetan las cadenas lineales positivas y negativas. [18] [21] En cualquier caso, el sentido de los virus ssDNA, a diferencia de los virus ssDNA, no es suficiente para separar los virus ssDNA en dos grupos, ya que todos los genomas virales ssDNA se convierten en formas de dsDNA antes de la transcripción y replicación. [2]
Los virus ssDNA se clasifican en uno de los cuatro reinos e incluyen varias familias que no están asignadas a un reino:
Los virus de ARN tienen genomas hechos de ácido ribonucleico (ARN) y comprenden tres grupos: virus de ARN bicatenario (ARNds), virus de ARN monocatenario de sentido positivo (+ARNss) y virus de ARN monocatenario de sentido negativo (-ARNss). La mayoría de los virus ARN se clasifican en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Las excepciones son generalmente los viroides y otros agentes subvirales . Algunos de esta última categoría, como el virus de la hepatitis D , se clasifican en el reino Ribozyviria .
El tercer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN bicatenario (ARNds). Después de ingresar a una célula huésped, el genoma del ARNbc se transcribe a ARNm de la cadena negativa mediante la ARN polimerasa viral dependiente de ARN (RdRp). El ARNm puede usarse para traducción o replicación. El ARNm monocatenario se replica para formar el genoma del ARNbc. El extremo 5′ del genoma puede estar desnudo, cubierto o unido covalentemente a una proteína viral. [22] [23]
El dsRNA no es una molécula producida por las células, por lo que la vida celular ha desarrollado sistemas antivirales para detectar e inactivar el dsRNA viral. Para contrarrestar esto, muchos genomas de ARNbc se construyen dentro de las cápsides, evitando así la detección dentro del citoplasma de la célula huésped. El ARNm es expulsado de la cápside para ser traducido o translocado de una cápside madura a una cápside de progenie. [22] [23] [24] Si bien los virus dsRNA generalmente tienen cápsides, no se ha observado que los virus de las familias Amalgaviridae y Endornaviridae formen viriones y, como tales, aparentemente carecen de cápsides. Los endornavirus también son inusuales porque, a diferencia de otros virus de ARN, poseen un marco de lectura abierto (ORF) único y largo, o porción traducible, y una mella específica de sitio en la región 5 'de la cadena positiva. [24]
Los virus dsRNA se clasifican en dos filos dentro del reino Orthornavirae del reino Riboviria : [25]
El cuarto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (+ssRNA) de sentido positivo. Para los virus +ssRNA, el genoma funciona como ARNm, por lo que no se requiere transcripción para la traducción. Sin embargo, los virus +ssRNA también producirán copias de sentido positivo del genoma a partir de hebras de sentido negativo de un genoma de dsRNA intermedio. Esto actúa como un proceso tanto de transcripción como de replicación, ya que el ARN replicado también es ARNm. El extremo 5' puede estar desnudo, cubierto o unido covalentemente a una proteína viral, y el extremo 3' puede estar desnudo o poliadenilado. [26] [27] [28]
A muchos virus +ssRNA solo se les puede transcribir una parte de su genoma. Normalmente, las hebras de ARN subgenómico (sgRNA) se utilizan para la traducción de proteínas estructurales y de movimiento necesarias durante las etapas intermedias y tardías de la infección. La transcripción del sgRNA puede ocurrir iniciando la síntesis de RNA dentro del genoma en lugar de hacerlo desde el extremo 5', deteniendo la síntesis de RNA en secuencias específicas del genoma o, como parte de ambos métodos anteriores, sintetizando secuencias líder a partir del RNA viral que Luego se unen a las cadenas de sgRNA. Debido a que se requiere replicación para la síntesis de sgRNA, RdRp siempre se traduce primero. [27] [28] [29]
Debido a que el proceso de replicación del genoma viral produce moléculas de ARNbc intermedias, el sistema inmunológico de la célula huésped puede atacar los virus +ARNcc. Para evitar la detección, los virus +ssRNA se replican en vesículas asociadas a membranas que se utilizan como fábricas de replicación. Desde allí, sólo el ARNss + viral, que puede ser ARNm, ingresa al área citoplasmática principal de la célula. [26] [27]
Los virus +ssRNA se pueden subdividir entre aquellos que tienen ARNm policistrónico, que codifica una poliproteína que se escinde para formar múltiples proteínas maduras, y aquellos que producen ARNm subgenómicos y, por lo tanto, se someten a dos o más rondas de traducción. [3] [30] Los virus +ssRNA están incluidos en tres filos del reino Orthornavirae en el reino Riboviria : [25]
El quinto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (-ssRNA) de sentido negativo. El ARNm, que es de sentido positivo, se transcribe directamente del genoma de sentido negativo. El primer proceso para la transcripción de -ssRNA implica la unión de RdRp a una secuencia líder en el extremo 3' del genoma, la transcripción de un ARN líder de trifosfato 5' que está protegido, luego se detiene y reinicia en una señal de transcripción que está protegida , y continúa hasta que se alcanza la señal de parada. [31] La segunda manera es similar, pero en lugar de sintetizar una tapa, RdRp puede hacer uso del cap snatching , mediante el cual se toma una secuencia corta de ARNm de la célula huésped y se utiliza como tapa 5' del ARNm viral. [32] El ARNss genómico se replica a partir del antigenoma de sentido positivo de manera similar a la transcripción, excepto que a la inversa se utiliza el antigenoma como plantilla para el genoma. RdRp se mueve desde el extremo 3′ al extremo 5′ del antigenoma e ignora todas las señales de transcripción al sintetizar -ssRNA genómico. [23] [33]
Varios virus -ssRNA utilizan mecanismos especiales para la transcripción. La forma de producir la cola poliA puede ser mediante tartamudeo de la polimerasa , durante el cual RdRp transcribe una adenina a partir de uracilo y luego retrocede en la secuencia de ARN con el ARNm para transcribirlo nuevamente, continuando este proceso numerosas veces hasta que se agregan cientos de adeninas. el extremo 3′ del ARNm. [34] Además, algunos virus -ssRNA son ambisentido, ya que tanto las cadenas positivas como las negativas codifican por separado proteínas virales, y estos virus producen dos cadenas de ARNm separadas: una directamente del genoma y otra de una cadena complementaria. [35] [36]
-Los virus ssRNA se pueden subdividir informalmente entre aquellos que tienen genomas segmentados y no segmentados. Los virus de ARNss no segmentados se replican en el citoplasma y los virus de ARNss segmentados se replican en el núcleo. Durante la transcripción, RdRp produce una cadena de ARNm monocistrónico de cada segmento del genoma. [3] [23] [37] Los virus All-ssRNA se clasifican en el filo Negarnaviricota en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Negarnaviricota solo contiene virus -ssRNA, por lo que "virus -ssRNA" es sinónimo de Negarnaviricota . [25] Negarnaviricota se divide en dos subfilos: Haploviricotina , cuyos miembros sintetizan una estructura de tapa en el ARNm viral necesaria para la síntesis de proteínas, y Polyploviricotina , cuyos miembros obtienen tapas en el ARNm mediante el robo de tapas. [38]
Los virus de transcripción inversa (RT) tienen genomas hechos de ADN o ARN y se replican mediante transcripción inversa. Existen dos grupos de virus de transcripción inversa: virus ARN-RT monocatenario (ssRNA-RT) y virus ADN-RT bicatenario (dsDNA-RT). Los virus de transcripción inversa se clasifican en el reino Pararnavirae en el reino Riboviria .
El sexto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (de sentido positivo) que tiene un ADN intermedio ((+)ssRNA-RT) en su ciclo de replicación. [nota 1] Los virus ssRNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus de ADN, pero sus genomas lineales se convierten primero a una forma de dsDNA mediante un proceso llamado transcripción inversa . La enzima transcriptasa inversa viral sintetiza una cadena de ADN a partir de la cadena de ssRNA, y la cadena de ARN se degrada y se reemplaza con una cadena de ADN para crear un genoma de dsDNA. Luego, el genoma se integra en el ADN de la célula huésped, donde ahora se denomina provirus . Luego, la ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe el ARN en el núcleo a partir del ADN proviral. Parte de este ARN puede convertirse en ARNm, mientras que otras cadenas se convertirán en copias del genoma viral para su replicación. [37] [39] [40] [41]
Los virus ssRNA-RT están todos incluidos en la clase Revtraviricetes , filo Arterviricota , reino Pararnavirae del reino Riboviria . Excluyendo Caulimoviridae , que pertenece al Grupo VII, todos los miembros del orden Revtraviricetes Ortervirales son virus ssRNA-RT. [25] [42]
El séptimo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN bicatenario que tiene un ARN intermedio (dsDNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus dsDNA-RT tienen una brecha en una cadena, que se repara para crear un genoma de dsDNA completo antes de la transcripción. [3] [37] Los virus dsDNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus dsDNA, [2] pero utilizan la transcripción inversa para replicar su genoma circular mientras aún se encuentra en la cápside. La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe cadenas de ARN del genoma en el citoplasma, y el genoma se replica a partir de estas cadenas de ARN. El genoma de ADNbc se produce a partir de cadenas de ARN pregenómico mediante el mismo mecanismo general que los virus ssRNA-RT, pero con la replicación que se produce en un bucle alrededor del genoma circular. Después de la replicación, el genoma de ADNbc puede empaquetarse o enviarse al núcleo para posteriores rondas de transcripción. [39] [43]
Los virus dsDNA-RT, al igual que ssRNA-RT, están todos incluidos en la clase Revtraviricetes . Se reconocen dos familias de virus dsDNA-RT: Caulimoviridae , que pertenece al orden Ortervirales , y Hepadnaviridae , que es la única familia del orden Blubervirales . [25] [42]
Varias características de los virus no están directamente asociadas con la clasificación de Baltimore pero, no obstante, corresponden estrechamente a múltiples grupos específicos de Baltimore. Esto incluye el corte y empalme alternativo durante la transcripción, si el genoma viral está segmentado, la variedad de virus hospedadores, si el genoma es lineal o circular y diferentes métodos de traducción del ARNm viral.
El empalme alternativo es un mecanismo mediante el cual se pueden producir diferentes proteínas a partir de un solo gen mediante el uso de sitios de empalme alternativos para producir diferentes ARNm. Se encuentra en varios virus de ADN, ARNss y de transcripción inversa. Los virus pueden utilizar el empalme alternativo únicamente para producir múltiples proteínas a partir de una única cadena de pre-ARNm o para otros fines específicos. Para ciertos virus, incluidas las familias Orthomyxoviridae y Papillomaviridae , el empalme alternativo actúa como una forma de regular la expresión genética temprana y tardía durante las diferentes etapas de la infección. Los herpesvirus lo utilizan como un posible mecanismo de defensa antihuésped para impedir la síntesis de proteínas antivirales específicas. Además del empalme alternativo, debido a que el ARN celular no empalmado no puede transportarse fuera del núcleo, los hepadnavirus y retrovirus contienen sus propias proteínas para exportar su ARN genómico no empalmado fuera del núcleo. [44] [45]
Los genomas virales pueden existir en un segmento único o monopartito, o pueden dividirse en más de una molécula, lo que se denomina multipartito. En el caso de los virus monopartitos, todos los genes se encuentran en un único segmento del genoma. Los virus multipartitos típicamente empaquetan sus genomas en un solo virión, de modo que todo el genoma está en una partícula de virus y los segmentos separados contienen genes diferentes. Los virus monopartitos se encuentran en todos los grupos de Baltimore, mientras que los virus multipartitos suelen ser virus de ARN. Esto se debe a que la mayoría de los virus multipartitos infectan plantas u hongos, que son eucariotas, y la mayoría de los virus eucariotas son virus de ARN. [46] [47] [48] La familia Pleolipoviridae varía ya que algunos virus son ADNss monopartitos mientras que otros son bipartitos, siendo un segmento ADNss y el otro ADNds. [6] [49] Los virus de la familia de virus vegetales ssDNA Geminiviridae también varían entre ser monopartitos y bipartitos. [47] [50]
Los diferentes grupos de Baltimore tienden a encontrarse dentro de diferentes ramas de la vida celular. En los procariotas, la gran mayoría de los virus son virus dsDNA y una minoría significativa son virus ssDNA. Los virus de ARN procarióticos, por el contrario, son relativamente raros. La mayoría de los virus eucariotas, incluidos la mayoría de los virus animales y vegetales, son virus de ARN, aunque los virus de ADN eucariotas también son comunes. Por grupo, la gran mayoría de los virus dsDNA infectan a procariotas, los virus ssDNA se encuentran en los tres dominios de la vida, los virus dsRNA y +ssRNA se encuentran principalmente en eucariotas pero también en bacterias, y los virus -ssRNA y de transcripción inversa solo se encuentran en eucariotas. . [47] [46] [51]
Los genomas virales pueden ser lineales con extremos o circulares en un bucle. El hecho de que un virus tenga un genoma lineal o circular varía de un grupo a otro. Un porcentaje significativo de los virus dsDNA son ambos: los virus ssDNA son principalmente circulares, los virus RNA y los virus ssRNA-RT son típicamente lineales y los virus dsDNA-RT son típicamente circulares. [52] [53] En la familia Sphaerolipoviridae del dsDNA y en la familia Pleolipoviridae , los virus contienen genomas tanto lineales como circulares, que varían de un género a otro. [6] [49] [54]
Varios virus ssRNA utilizan la edición de ARN para producir diferentes proteínas a partir de un solo gen. Esto se puede hacer mediante el deslizamiento de la polimerasa durante la transcripción o mediante edición postranscripcional. En el deslizamiento de la polimerasa, la ARN polimerasa desliza un nucleótido hacia atrás durante la transcripción, insertando un nucleótido no incluido en la cadena plantilla. La edición de una plantilla genómica afectaría la expresión genética, por lo que la edición del ARN sólo se realiza durante y después de la transcripción. Para los virus del Ébola , la edición de ARN mejora la capacidad de adaptarse a sus huéspedes. [45] [55]
El empalme alternativo se diferencia de la edición de ARN en que el empalme alternativo no cambia la secuencia de ARNm como la edición de ARN, sino que cambia la capacidad de codificación de una secuencia de ARNm como resultado de sitios de empalme alternativos. Por lo demás, los dos mecanismos tienen el mismo resultado: se expresan múltiples proteínas a partir de un solo gen. [45]
La traducción es el proceso mediante el cual los ribosomas sintetizan proteínas a partir de ARNm . Los grupos de Baltimore no pertenecen directamente a la traducción de proteínas virales, pero varios tipos atípicos de traducción utilizados por los virus generalmente se encuentran dentro de grupos específicos de Baltimore: [2] [56]
La clasificación de Baltimore fue propuesta en 1971 por el virólogo David Baltimore en un artículo titulado Expression of Animal Virus Genomes . Inicialmente contenía los primeros seis grupos, pero luego se amplió para incluir el grupo VII. [37] [68] [69] Debido a la utilidad de la clasificación de Baltimore, se ha llegado a utilizar junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en relaciones evolutivas y se rige por el Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (ICTV). [69]
Desde la década de 1990 hasta la de 2010, la taxonomía de virus utilizó un sistema de cinco rangos que iba desde el orden hasta la especie con la clasificación de Baltimore utilizada en conjunto. Fuera del marco oficial del ICTV, con el tiempo se crearon varios supergrupos de virus que unían diferentes familias y órdenes basándose en una evidencia cada vez mayor de relaciones evolutivas más profundas. En consecuencia, en 2016, el ICTV comenzó a considerar establecer rangos superiores al orden, así como cómo se tratarían los grupos de Baltimore entre los taxones superiores. [69]
En dos votaciones en 2018 y 2019, el ICTV estableció un sistema de 15 rangos que van desde el reino hasta la especie. [69] Como parte de esto, los grupos de Baltimore para virus ARN y virus RT se incorporaron a taxones formales. En 2018, se estableció el reino Riboviria e inicialmente incluía los tres grupos de virus de ARN. [70] Un año más tarde, Riboviria se amplió para incluir también a ambos grupos de RT. Dentro del ámbito, los virus RT se incluyen en el reino Pararnavirae y los virus ARN en el reino Orthornavirae . Además, los tres grupos de Baltimore para los virus de ARN se utilizan como características definitorias de los filos en Orthornavirae . [25]
A diferencia de los virus de ARN y los virus RT, los virus de ADN no se han unido en un solo reino, sino que están dispersos en cuatro reinos y varios taxones que no están asignados a un reino. Los reinos Adnaviria y Duplodnaviria contienen exclusivamente virus dsDNA, [11] [13] Monodnaviria contiene principalmente virus ssDNA pero también contiene virus dsDNA, [14] y Varidnaviria contiene exclusivamente virus dsDNA, aunque algunos miembros propuestos de Varidnaviria , a saber, la familia Finnlakeviridae , son Virus de ADNss. [12]
Medios relacionados con la clasificación de Baltimore en Wikimedia Commons