Los Gruiformes / ˈ ɡ r uː ɪ f ɔːr m iː z / son un orden que contiene un número considerable de familias de aves vivas y extintas , con una amplia diversidad geográfica. Gruiforme significa "similar a una grulla".
Tradicionalmente, una serie de familias de aves zancudas y terrestres que no parecían pertenecer a ningún otro orden se clasificaban juntas como Gruiformes. Estas incluyen 15 especies de grullas grandes , alrededor de 145 especies de polluelas y rascones más pequeños , así como una variedad de familias que comprenden de una a tres especies , como los Heliornithidae , el limpkin o los Psophiidae . Otras aves se han colocado en este orden más por necesidad de colocarlas en algún lugar ; esto ha causado que los Gruiformes expandidos carezcan de apomorfías distintivas . Estudios recientes indican que estos "Gruiformes extraños" están, si es que lo están, solo vagamente relacionados con las grullas, los rascones y parientes ("Gruiformes básicos").
Sistemática
Existen solo dos clados suprafamiliares (grupos naturales) entre las aves tradicionalmente clasificadas como Gruiformes. Los rascones ( Rallidae ), los sarothruridae , los heliornithidae , los aderezos ( Aptornithidae ), los trompeteros ( Psophiidae ), los aramidae y las grullas ( Gruidae ) componen el suborden Grues y se denominan "Gruiformes básicos". [4] Estos son los únicos Gruiformes verdaderos. El suborden Eurypygae incluye al kagu (Rhynochetidae) y al avetoro (Eurypygidae). Estos no están ni remotamente relacionados con los Grues. Las familias de mesitas o roatelos ( Mesitornithidae ), codornices de botón ( Turnicidae ), carretas de llanura australianas ( Pedionomídea ), seriemas ( Cariamidae ) y avutardas ( Otididae ) representan cada una linajes distintos y no relacionados. Muchas familias conocidas solo a partir de fósiles han sido asignadas a los Gruiformes, por ejemplo, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, por nombrar solo algunas (ver más abajo). Aunque algunas de estas son superficialmente "similares a las grullas" y existe la posibilidad de que algunas incluso puedan estar relacionadas con familias existentes tradicionalmente incluidas en los Gruiformes, no hay familias completamente extintas que puedan asignarse con confianza a los Gruiformes básicos.
El orden tradicional Gruiformes fue establecido por el influyente anatomista comparativo alemán Max Fürbringer (1888). A lo largo de las décadas, muchos ornitólogos sugirieron que los miembros del orden estaban de hecho más estrechamente relacionados con otros grupos (revisado por Olson 1985, Sibley y Ahlquist 1990). Por ejemplo, se pensaba que el ave sol podría estar relacionada con las garzas y que las seriemas podrían estar relacionadas con los cucos. Olson y Steadman (1981) fueron los primeros en desmantelar correctamente cualquiera de los Gruiformes tradicionales. Reconocieron que el vagabundo australiano (familia Pedionomidae) era en realidad un miembro de las aves playeras (orden Charadriiformes) basándose en caracteres esqueléticos. Esto fue confirmado por Sibley y Ahlquist (1990) basándose en la hibridación ADN-ADN y posteriormente por Paton et al. (2003), Paton y Baker (2006) y Fain y Houde (2004, 2006). Sibley y Ahlquist además eliminaron a las codornices de botón (Turnicidae) de los Gruiformes basándose en grandes distancias de hibridación ADN-ADN con otros supuestos Gruiformes. Sin embargo, no fue hasta el trabajo de Paton et al. (2004) y Fain y Houde (2004, 2006) que la ubicación correcta de las codornices de botón dentro de las aves playeras (orden Charadriiformes) fue documentada sobre la base del análisis filogenético de múltiples loci genéticos. Usando secuencias de ADN ribosómico 12S, Houde et al. (1997) fueron los primeros en presentar evidencia genética molecular de polifilia gruiforme , aunque aparentemente no estaban convencidos por ello. Sin embargo, sobre la base de numerosos datos de secuencias adicionales, se ha demostrado de manera decisiva que los Gruiformes tradicionalmente reconocidos constan de cinco a siete clados no relacionados (Fain y Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008).
Fain y Houde (2004) propusieron que las Neoaves se pueden dividir en dos clados, Metaves y Coronaves, aunque desde el principio se ha sugerido que las Metaves pueden ser parafiléticas (Fain y Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Sunbittern, kagu y mesites se agrupan dentro de Metaves, pero todos los demás linajes de "Gruiformes" se agrupan con una colección de aves acuáticas o aves terrestres dentro de Coronaves. Esta división ha sido confirmada por el análisis combinado de hasta 30 loci independientes (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), pero depende de la inclusión de uno o dos loci específicos en los análisis. Un locus, es decir, el ADN mitocondrial , contradice la estricta monofilia de Coronaves (Morgan-Richards et al. 2008), pero la reconstrucción de la filogenia basada en el ADN mitocondrial es complicada por el hecho de que se han estudiado pocas familias, las secuencias están muy saturadas (con mutaciones retroactivas) en niveles profundos de divergencia y están plagadas de un fuerte sesgo de composición de bases.
El kagu y el ave del sol son parientes más cercanos entre sí. Se ha propuesto (Cracraft 2001) que ellos y los recientemente extintos azabilos (familia Aptornithidae) de Nueva Zelanda constituyen un linaje distinto de Gondwana . Sin embargo, se cree que el ave del sol y el kagu se separaron entre sí mucho después de la desintegración de Gondwana y que los azabilos son, de hecho, miembros de los Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). Las seriemas y las avutardas representan linajes distintos dentro de las aves acuáticas neoaviares.
Familia Sarothruridae (mariquitas de cola esponjosa)
Género Mentocrex Peters, 1933 (rascones de madera)
Género Sarothrura Heine, 1890 no Hasselt, 1823 [ Corethrura Reichenbach, 1849 no Hope, 1843 no Gray, 1846 ; Daseioura Penhallurick, 2003 ] (colas de pelusa)
Género † Nesotrochis Wetmore, 1918 (rascones de las Indias Occidentales)
Cuando se consideró que Gruiformes era monofilético, se asumió que estaba entre los linajes de aves más antiguos. Se propone que la divergencia de "gruiformes" entre "Metaves" y "Coronaves" es la primera divergencia entre Neoaves, muy anterior al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años (Houde 2009). No se conocen gruiformes basales inequívocos a partir del registro fósil. Sin embargo, hay varios géneros que no se pueden asignar de forma inequívoca a las familias conocidas y que pueden ocupar una posición más basal:
Propelargus (Eoceno tardío/Oligoceno temprano de Quercy, Francia): cariámido o idornítido
Rupelrallus (Oligoceno temprano de Alemania) – ¿rálido? parvigruido?
Badistornis (Brule Oligoceno medio del condado de Shannon, Missouri): ¿aramida?
Probalearica (¿Oligoceno tardío? – Plioceno medio de Florida, ¿Francia?, Moldavia y Mongolia) – ¿gruid? ¿Un nomen dubium ?
"Gruiformes" gen. y sp. indet. MNZ S42623 (Mioceno temprano/medio de Bathans de Otago, Nueva Zelanda) – ¿Aptornithidae?
Aramornis (Sheep Creek, Mioceno medio, canteras de Snake Creek, EE. UU.): ¿grueso? ¿aramida?
Euryonotus (Pleistoceno de Argentina) – ¿rálido?
Ocasionalmente se sugiere que otras aves fósiles aún más enigmáticas y cinco familias actuales pertenecen a este orden, como la familia propuesta del Cretácico Superior Laornithidae y los siguientes taxones:
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