La depredación de semillas , a menudo denominada granivoría , es un tipo de interacción planta-animal en la que los granívoros ( depredadores de semillas ) se alimentan de las semillas de las plantas como fuente de alimento principal o exclusiva, [1] en muchos casos dejando las semillas dañadas e inviables. Los granívoros se encuentran en muchas familias de vertebrados (especialmente mamíferos y aves ), así como en invertebrados (principalmente insectos ); [2] por lo tanto, la depredación de semillas ocurre en prácticamente todos los ecosistemas terrestres.
La depredación de semillas se divide comúnmente en dos categorías temporales distintivas, depredación pre-dispersión y post-dispersión, que afectan la aptitud de la planta parental y la descendencia dispersada (la semilla), respectivamente. La mitigación de la depredación pre- y post-dispersión puede involucrar diferentes estrategias. Para contrarrestar la depredación de semillas, las plantas han desarrollado tanto defensas físicas (p. ej., forma y dureza de la cubierta de la semilla) como defensas químicas ( compuestos secundarios como taninos y alcaloides ). Sin embargo, a medida que las plantas han desarrollado defensas de semillas, los depredadores de semillas se han adaptado a las defensas de las plantas (p. ej., capacidad para desintoxicar compuestos químicos). Por lo tanto, muchos ejemplos interesantes de coevolución surgen de esta relación dinámica.
Las semillas de las plantas son fuentes importantes de nutrición para los animales en la mayoría de los ecosistemas. Las semillas contienen órganos de almacenamiento de alimentos (por ejemplo, el endospermo ) que proporcionan nutrientes al embrión de la planta en desarrollo ( cotiledón ). Esto hace que las semillas sean una fuente de alimento atractiva para los animales porque son una fuente de nutrientes altamente concentrada y localizada en relación con otras partes de la planta.
Las semillas de muchas plantas han desarrollado una variedad de defensas para disuadir a los depredadores . Las semillas a menudo están contenidas dentro de estructuras protectoras o pulpa de fruta que encapsulan las semillas hasta que maduran. Otras defensas físicas incluyen espinas, pelos, cubiertas fibrosas de las semillas y endospermo duro. Las semillas, especialmente en áreas áridas, pueden tener una cubierta mucilaginosa que puede pegar la tierra a la semilla ocultándola de los granívoros. [3]
Algunas semillas han desarrollado compuestos químicos antiherbívoros potentes. A diferencia de las defensas físicas, las defensas químicas de las semillas disuaden el consumo mediante sustancias químicas que son tóxicas o desagradables para los granívoros o que inhiben la digestibilidad de la semilla. Estas sustancias químicas incluyen aminoácidos no proteicos tóxicos , glicósidos cianogénicos , inhibidores de proteasas y amilasas y fitohemaglutininas . [1] Las plantas pueden enfrentarse a disyuntivas entre la asignación de las defensas y el tamaño y la cantidad de semillas producidas.
Las plantas pueden reducir la gravedad de la depredación de semillas al hacer que estas sean escasas espacial o temporalmente para los granívoros. Se ha planteado la hipótesis de que la dispersión de semillas lejos de la planta madre reduce la gravedad de la depredación de semillas. [4] [5] La masificación de semillas es un ejemplo de cómo las poblaciones de plantas pueden regular temporalmente la gravedad de la depredación de semillas. La masificación se refiere a una abundancia concertada de producción de semillas seguida de un período de escasez. Esta estrategia tiene el potencial de regular el tamaño de la población de depredadores de semillas.
Las adaptaciones para defender las semillas de la depredación pueden afectar la capacidad de las semillas para germinar y dispersarse. Por lo tanto, las adaptaciones antidepredadores a menudo ocurren en un conjunto de adaptaciones para una historia de vida particular de la semilla. Por ejemplo, las plantas de chile disuaden selectivamente a los depredadores de semillas de mamíferos y hongos utilizando capsaicina , que no disuade a los dispersores de semillas de aves [6] [7] porque los receptores gustativos de las aves no se unen a la capsaicina. Las semillas de chile, a su vez, tienen una mayor supervivencia si pasan a través del estómago de un ave que si caen al suelo. [8]
La depredación de semillas puede ocurrir tanto antes como después de la dispersión de las semillas. [9]
La depredación de semillas antes de la dispersión ocurre cuando las semillas se extraen de la planta madre antes de la dispersión, y se ha reportado con mayor frecuencia en invertebrados, aves y roedores granívoros que cortan frutos directamente de árboles y plantas herbáceas. La depredación de semillas después de la dispersión surge una vez que las semillas han sido liberadas de la planta madre. Se sabe que las aves, los roedores y las hormigas están entre los depredadores de semillas posteriores a la dispersión más generalizados. Además, la depredación de semillas después de la dispersión puede tener lugar en dos etapas contrastantes: la depredación de la "lluvia de semillas" y la depredación del "banco de semillas". Mientras que la depredación de la lluvia de semillas ocurre cuando los animales depredan las semillas liberadas, generalmente al ras de la superficie del suelo, la depredación del banco de semillas tiene lugar después de que las semillas se han incorporado profundamente al suelo. [1] Sin embargo, hay importantes depredadores vertebrados antes de la dispersión, especialmente aves y pequeños mamíferos.
La depredación de semillas después de la dispersión es extremadamente común en prácticamente todos los ecosistemas. Dada la heterogeneidad tanto en el tipo de recurso (semillas de diferentes especies), la calidad (semillas de diferentes edades y/o diferente estado de integridad o descomposición) como en la ubicación (las semillas están dispersas y ocultas en el entorno), la mayoría de los depredadores posteriores a la dispersión tienen hábitos generalistas. [1] Estos depredadores pertenecen a una amplia gama de animales, como hormigas, escarabajos, cangrejos, peces, roedores y aves. El conjunto de depredadores de semillas posteriores a la dispersión varía considerablemente entre ecosistemas. [1] Una semilla dispersa es la primera etapa de vida independiente de una planta, por lo que la depredación de semillas posterior a la dispersión es el primer evento de mortalidad potencial y una de las primeras interacciones bióticas en el ciclo de vida de una planta.
La depredación de semillas antes y después de la dispersión es común. Los depredadores antes de la dispersión se diferencian de los depredadores después de la dispersión en que, en la mayoría de los casos, son especialistas, adaptados a recursos agrupados (en la planta). Utilizan señales específicas como la química de la planta (compuestos volátiles), el color y el tamaño para localizar las semillas, y sus ciclos de vida cortos a menudo coinciden con la producción de semillas por parte de la planta huésped. Los grupos de insectos que contienen muchos depredadores de semillas antes de la dispersión son los coleópteros , los hemípteros , los himenópteros y los lepidópteros . [1]
La compleja relación entre la depredación de semillas y la demografía de las plantas es un tema importante en los estudios de interacción entre plantas y animales. La estructura y el tamaño de la población de plantas a lo largo del tiempo están estrechamente relacionados con la eficacia con la que los depredadores de semillas localizan, consumen y dispersan las semillas. En muchos casos, esta relación depende del tipo de depredador de semillas (especialista vs. generalista) o del hábitat particular en el que se produce la interacción. El papel de la depredación de semillas en la demografía de las plantas puede ser perjudicial o, en casos particulares, realmente beneficioso para las poblaciones de plantas [ cita requerida ] .
El modelo de Janzen-Connell analiza cómo la densidad de semillas y la supervivencia responden a la distancia del árbol padre y a las tasas diferenciales de depredación de semillas. Se plantea la hipótesis de que la densidad de semillas disminuye a medida que aumenta la distancia del árbol padre. Se predice que donde las semillas son más abundantes debajo del árbol padre, la depredación de semillas será máxima. A medida que aumenta la distancia del árbol padre, se predice que la abundancia de semillas y, por lo tanto, la depredación de semillas disminuirán a medida que aumenta la supervivencia de las semillas. [4] [5]
El grado en que la depredación de semillas influye en las poblaciones de plantas puede variar según si una especie de planta está limitada por un sitio seguro o limitada por semillas. Si una población está limitada por un sitio seguro, es probable que la depredación de semillas tenga poco impacto en el éxito de la población. En poblaciones limitadas por un sitio seguro, el aumento de la abundancia de semillas no se traduce en un mayor reclutamiento de plántulas. Sin embargo, si una población está limitada por semillas, la depredación de semillas tiene más posibilidades de afectar negativamente a la población de plantas al disminuir el reclutamiento de plántulas. Maron y Simms [10] encontraron poblaciones limitadas por un sitio seguro y limitadas por semillas según el hábitat en el que se producía la depredación de semillas. En los hábitats de dunas, los depredadores de semillas (ratones ciervo) limitaban el reclutamiento de plántulas en la población, lo que afectaba negativamente a la población. Sin embargo, en el hábitat de pastizales, el depredador de semillas tuvo poco efecto en la población de plantas porque estaba limitada por un sitio seguro.
En muchos casos, los depredadores de semillas apoyan a las poblaciones de plantas dispersando las semillas lejos de la planta madre, lo que en efecto favorece el flujo genético entre poblaciones. Otros depredadores de semillas recolectan semillas y luego las almacenan o esconden para su posterior consumo. [11] En el caso de que el depredador de semillas no pueda localizar la semilla enterrada u oculta, existe la posibilidad de que germine y crezca más tarde, lo que favorece la dispersión de la especie. Los depredadores de semillas generalistas (vertebrados) también pueden ayudar a la planta de otras formas indirectas, por ejemplo, induciendo un control de arriba hacia abajo sobre los depredadores de semillas específicos del huésped (denominado "depredación intragremio"), y anulando así los efectos de tipo Janzen-Connell y beneficiando así a la planta en competencia con otras especies vegetales. [12]
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