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glosopteris

Glossopteris (etimología: del griego antiguo γλῶσσα (glôssa, "lengua") + πτερίς (pterís, "helecho")) es el género más grande y mejor conocido del extinto orden Pérmico de plantas con semillas conocidas como Glossopteridales (también conocidas como Arberiales, Ottokariales o Dictyopteridiales). El género Glossopteris se refiere únicamente a las hojas, dentro de un marco de géneros de formas utilizados en paleobotánica . Las especies de Glossopteris fueron los árboles dominantes de la vegetación de las tierras bajas de latitudes medias a altas en todo el supercontinente Gondwana durante el Período Pérmico. Los fósiles de Glossopteris fueron fundamentales para reconocer conexiones anteriores entre los distintos fragmentos de Gondwana: América del Sur, África, India, Australia, Nueva Zelanda y la Antártida.

Descripción

Las hojas de Glossopteris se caracterizan por su distintiva forma de lengua que les da nombre, así como por su venación reticulada . Las hojas estaban muy espaciadas en tallos largos o estaban dispuestas densamente en forma de hélice en brotes cortos. Las plantas portadoras de Glossopteris crecieron como árboles y arbustos leñosos con semillas, y sus troncos tenían un diámetro máximo de 80 centímetros (2,6 pies), y algunos probablemente alcanzaron una altura de 30 metros (98 pies). [3] Tenían un interior de madera blanda que se asemeja a las coníferas de la familia Araucariaceae . [4] Las semillas nacieron en un lado de estructuras variablemente ramificadas o fusionadas, [5] [6] [7] [8] [9] [10] y los microsporangios que contenían polen nacieron en racimos en las puntas de filamentos delgados. [11] Tanto los órganos que contienen semillas como los que contienen polen estaban parcialmente fusionados (adnatos) a las hojas o, en algunos casos, posiblemente ubicados en las axilas de las hojas. Las homologías de las estructuras aplanadas que contienen semillas han seguido siendo particularmente controvertidas; algunos argumentan que los órganos fértiles representan megasporofilas (hojas fértiles), mientras que otros han interpretado las estructuras como ejes axilares aplanados, portadores de semillas (cladodios). No está claro si los glosopteridos eran monoicos o dioicos , el hecho de que en algunas capas solo se encontraran hojas con órganos polínicos y no óvulos sugiere que al menos algunas especies eran lo último. [12]

Distribución

Más de 70 especies fósiles de este género han sido reconocidas solo en la India , [13] con especies adicionales de América del Sur , Australia , [14] [15] África , Madagascar [16] y la Antártida . [17] [18] Esencialmente, Glossopteris estuvo restringido a las partes de latitud media y alta de Gondwana durante el Pérmico [19] y fue un importante contribuyente a los vastos depósitos de carbón del Pérmico de los continentes del hemisferio sur. [20] La mayor parte del norte de América del Sur y África carecen de Glossopteris y sus órganos asociados. Sin embargo, en los últimos años, algunas localidades dispares en Marruecos, Omán, Anatolia, la parte occidental de la isla de Nueva Guinea, Tailandia y Laos han producido fósiles que son de posible afinidad con los glosopteridos. [21] Estos registros peri-gondwananos ocurren comúnmente junto con especies de plantas cataysianas o euroamericanas: los conjuntos representan una zona de mezcla entre las floras fuertemente provinciales del Pérmico. [22] Aparte de los de la India y las localidades peri-gondwanas, se han asignado a este grupo algunos otros fósiles del hemisferio norte, pero no se identifican con gran certeza. Por ejemplo, es más probable que los especímenes asignados a Glossopteris del lejano oriente de Rusia en la década de 1960 sean identificaciones erróneas de otras gimnospermas como Pursongia . [23] La asignación segura de hojas fósiles a Glossopteris normalmente requiere su co-conservación con las raíces segmentadas distintivas de este grupo (llamadas Vertebraria ) o con los órganos fértiles distintivos. [24] En 2018, se informaron hojas de Glossopteris en depósitos del Pérmico medio ( Roadiano – Wordiano temprano ) en Mongolia, entonces ubicados en latitudes altas en el hemisferio norte, pero estos fósiles no se encontraron en asociación con otros órganos típicos de glosopteridos, como raíces con cámara o estructuras reproductivas, por lo que las afinidades filogenéticas de estas hojas siguen siendo inciertas. [25]

Cronología

Los Glossopteridales surgieron en el hemisferio sur alrededor del comienzo del Período Pérmico ( hace 298,9 millones de años ), [21] pero se extinguieron durante la extinción masiva del final del Pérmico (Changhsingian). [2] La supuesta persistencia de Glossopteris en estratos más jóvenes se invoca comúnmente sobre la base de la distribución del polen teniato bisacato disperso. [26] Sin embargo, se sabe que esta categoría de polen fue producida por varias plantas con semillas, y los ejemplos del Triásico, en ausencia de hojas co-conservadas convincentes de Glossopteris , probablemente pertenecían a grupos no glosopteridos, como las coníferas voltzialeas. [27] La ​​distribución de Glossopteris en varias masas de tierra, ahora separadas, llevó a Eduard Suess , entre otros, a proponer que los continentes del sur alguna vez estuvieron fusionados en un solo supercontinente : Pangea . [28] Estas plantas se convirtieron en los elementos dominantes de la flora del sur durante el resto del Pérmico, pero desaparecieron en casi todos los lugares al final del Pérmico ( hace 251,902 millones de años ). [29] [30] [31] Los únicos registros potenciales del Triásico son las hojas de Glossopteris expuestas en las orillas del río Gopad cerca de Nidpur, India, [32] pero incluso estos registros son estratigráficamente ambiguos debido a las fallas y la yuxtaposición compleja del Pérmico y el Triásico. estratos en Nidpur. Además, incluso si algunas hojas de Glossopteris persisten por encima del horizonte de extinción del final del Pérmico, este nivel es anterior al límite Pérmico-Triásico propiamente dicho en los entornos continentales de Gondwana en varios cientos de miles de años [2] y no hay ejemplos convincentes de Glossopteris en Estratos del Triásico fechados con confianza. Aunque la mayoría de los libros de texto de paleobotánica modernos citan la continuación de los glosopteridos en partes posteriores del Triásico y, en algunos casos, en el Jurásico , estos rangos son erróneos y se basan en la identificación errónea de hojas morfológicamente similares como Gontriglossa , [33] Sagenopteris o Mexiglossa . [34] Los glosopteridos fueron, por lo tanto, una de las principales víctimas del evento de extinción masiva del final del Pérmico . [29]

Taxonomía

Durante mucho tiempo se consideró un helecho después de su descubrimiento en la década de 1820, [35] más tarde se asignó a las gimnospermas sensu lato (es decir, Spermatophyta ). El género pertenece al orden Glossopteridales , que se ubica en la división Pteridospermatophyta (a menudo llamados informalmente "helechos semilla"). En realidad, muchos de los grupos de plantas incluidos dentro de esta división están relacionados sólo lejanamente entre sí, y las relaciones de Glossopteridales con otros grupos de plantas con semillas no están claras. Algunos autores han sugerido que los Glossopteridales están estrechamente relacionados con las plantas con flores , aunque la evidencia de tal relación es débil. [36]

Glossopteris debe usarse estrictamente para referirse a las distintivas hojas fósiles espatuladas con venación reticulada ; sin embargo, el término también se ha utilizado para referirse a la planta madre en su conjunto. [37] Las hojas de Glossopteris están asociadas con estructuras reproductivas pertenecientes a la familia Dictyopteridiaceae dentro de Glossopteridales. [38]

El nombre proviene del griego antiguo γλώσσα ( glṓssa 'lengua'), porque las hojas tenían forma de lengua, y πτέρις ( pteris 'helecho, plumoso'). [ cita necesaria ]

Paleoecología

Reconstrucción de árboles de Glossopteris en la localidad de Onder Karoo del Pérmico Medio en Sudáfrica con órganos reproductivos masculinos (ai) y femeninos (aii) insertados

Se interpreta que crecieron en condiciones de suelo muy húmedo, [39] [40] similar al ciprés calvo moderno . Las hojas tenían entre 2 cm y más de 30 cm de longitud.

El perfil de los árboles de glosopteridos es en gran medida especulativo ya que no se han conservado árboles completos. Sin embargo, basándose en analogías con las plantas modernas de latitudes altas, se ha sugerido que los árboles Glossopteris de latitudes polares tenían un perfil cónico y ahusado como el de un árbol de Navidad y estaban relativamente espaciados para aprovechar la luz solar de ángulo bajo. en latitudes altas, [3] en lugar de agujas, tenían hojas grandes y anchas en forma de lanza o lengua, comúnmente con empalizada bien diferenciada y capas de mesófilo esponjoso.

Se supone que los árboles de Glossopteris eran de hoja caduca , ya que las hojas fósiles se encuentran comúnmente como densas acumulaciones que representan bancos de hojas otoñales. [41] [42] Los amplios anillos de crecimiento fosilizados en los bosques de Glossopteris de la Antártida, entonces parte de Gondwana, revelan que las plantas experimentaron fuertes picos de crecimiento cada primavera-verano, pero sufrieron un cese abrupto de crecimiento antes de cada invierno siguiente, una transición que podría tomar tan solo un mes. [43] [44] La idea de que todas las especies de Glossopteris son caducifolias ha sido cuestionada, y un estudio isotópico encontró que los bosques antárticos de Glossopteris eran una mezcla de árboles de hoja perenne y caducifolios. [45]

Es probable que las plantas portadoras de Glossopteris hayan sido polinizadas principalmente por el viento . Las semillas transmitidas por plantas portadoras de Glossopteris incluyen los géneros Plectilospermum , Choanostoma , Pachtestopsis , Illawarraspermum, Lakkosia, Lonchiphyllum y Homevaleia. Muchos de estos tienen alas, y es probable que al menos algunas de ellas fueran dispersadas por el viento . Una especie, Choanostoma verruculosum, puede haberse adaptado a ser dispersada por el agua. [46]

Las hojas de Glossopteris son morfológicamente simples, por lo que existen pocos caracteres que puedan usarse para diferenciar especies. [47] En consecuencia, muchos investigadores anteriores han considerado que la flora del Pérmico Glossopteris es bastante homogénea con las mismas especies distribuidas por todo el hemisferio sur . Sin embargo, estudios más recientes de los órganos fértiles con mayor diversidad morfológica han demostrado que los taxones tenían distribuciones regionales más restringidas y se pueden reconocer varias provincias florísticas intragondwanas. Las semillas, demasiado grandes para ser transportadas por el viento, no podrían haber viajado a través de miles de kilómetros de mar abierto, ni es probable que hayan flotado a través de vastos océanos. Observaciones como estas llevaron al geólogo austriaco Eduard Suess a deducir que alguna vez hubo un puente terrestre entre estas áreas. Llamó a esta gran masa de tierra Gondwanalandia (llamada así por el distrito de la India donde se encontró la planta Glossopteris ). Estas mismas observaciones también respaldarían la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener .

Los primeros especímenes antárticos de Glossopteris fueron descubiertos por miembros de la fallida expedición Terra Nova de Robert Scott . Los miembros de la expedición abandonaron gran parte de su equipo en un esfuerzo por reducir su carga, pero conservaron 35 libras de fósiles de Glossopteris ; estos fueron encontrados junto a sus cuerpos. [48]

Ver también

Referencias

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Fuentes

enlaces externos

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