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Glomeromycota

Glomeromycota (a menudo denominados glomeromycetes , ya que incluyen solo una clase, Glomeromycetes) son una de las ocho divisiones actualmente reconocidas dentro del reino Fungi , [3] con aproximadamente 230 especies descritas. [4] Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares (MA) con los talos de briofitas y las raíces de plantas terrestres vasculares . No se ha demostrado que todas las especies formen MA, y se sabe que una, Geosiphon pyriformis , no lo hace. En cambio, forma una asociación endocitobiótica con Nostoc cianobacteria . [5] La mayoría de la evidencia muestra que Glomeromycota depende de las plantas terrestres ( Nostoc en el caso de Geosiphon ) para el carbono y la energía, pero hay evidencia circunstancial reciente de que algunas especies pueden llevar una existencia independiente. [6] Las especies micorrízicas arbusculares son terrestres y están ampliamente distribuidas en suelos de todo el mundo, donde forman simbiosis con las raíces de la mayoría de las especies vegetales (>80%). También se pueden encontrar en humedales , incluidas marismas, y asociadas con plantas epífitas.

Según los análisis filogenéticos multigénicos, este taxón se ubica como miembro del filo Mucoromycota . [7] Actualmente, el nombre del filo Glomeromycota no es válido y se debe utilizar el subfilo Glomeromycotina para describir este taxón. [8]

Reproducción

Los Glomeromycota tienen micelios generalmente cenocíticos (ocasionalmente escasamente septados ) y se reproducen asexualmente a través del desarrollo blástico de la punta de la hifa para producir esporas [2] (glomerosporas, blastospora) con diámetros de 80-500  μm . [9] En algunos, las esporas complejas se forman dentro de un sáculo terminal. [2] Recientemente se demostró que las especies de Glomus contienen 51 genes que codifican todas las herramientas necesarias para la meiosis . [10] Con base en estos y otros hallazgos relacionados, se sugirió que las especies de Glomus pueden tener un ciclo sexual críptico. [10] [11] [12]

Colonización

La nueva colonización de hongos MA depende en gran medida de la cantidad de inóculo presente en el suelo. [13] Aunque se ha demostrado que las hifas preexistentes y los fragmentos de raíces infectadas colonizan las raíces de un huésped con éxito, se considera que las esporas en germinación son los actores clave en el establecimiento de un nuevo huésped. Las esporas son dispersadas comúnmente por los hongos y las plantas que se alimentan de herbívoros, pero también se conocen algunas capacidades de dispersión aérea. [14] Los estudios han demostrado que la germinación de las esporas es específica de condiciones ambientales particulares, como la cantidad adecuada de nutrientes, la temperatura o la disponibilidad del huésped. También se ha observado que la tasa de colonización del sistema radicular está directamente correlacionada con la densidad de esporas en el suelo. [13] Además, nuevos datos también sugieren que las plantas hospedantes de hongos MA también secretan factores químicos que atraen y mejoran el crecimiento de las hifas de esporas en desarrollo hacia el sistema radicular. [14]

Los componentes necesarios para la colonización de Glomeromycota incluyen el sistema de raíces finas del huésped, el desarrollo adecuado de estructuras arbusculares intracelulares y un micelio fúngico externo bien establecido . La colonización se logra mediante las interacciones entre las hifas de las esporas en germinación y los pelos radicales del huésped o mediante el desarrollo de apresorios entre las células radiculares epidérmicas. El proceso está regulado por señalización química especializada y cambios en la expresión genética tanto del huésped como de los hongos AM. Las hifas intracelulares se extienden hasta las células corticales de la raíz y penetran las paredes celulares pero no la membrana celular interna creando una invaginación interna . Las hifas penetrantes desarrollan una estructura altamente ramificada llamada arbúsculo , que tiene períodos funcionales bajos antes de la degradación y absorción por las células de la raíz del huésped. Una estructura micorrízica arbuscular completamente desarrollada facilita el movimiento bidireccional de nutrientes entre el huésped y el socio fúngico mutualista . La asociación simbiótica permite a la planta huésped responder mejor a los estreses ambientales y a los hongos no fotosintéticos obtener carbohidratos producidos por la fotosíntesis. [14]

Filogenia

Los estudios iniciales de Glomeromycota se basaron en la morfología de los esporocarpos (grupos de esporas) transmitidos por el suelo que se encuentran en las raíces de las plantas colonizadas o cerca de ellas. [15] Las características distintivas como las morfologías de las paredes, el tamaño, la forma, el color, la unión de las hifas y la reacción a los compuestos colorantes permitieron construir una filogenia. [16] Las similitudes superficiales llevaron a la colocación inicial del género Glomus en la familia no relacionada Endogonaceae . [17] Después de revisiones más amplias que aclararon la confusión sobre los esporocarpos, los Glomeromycota se propusieron por primera vez en los géneros Acaulospora y Gigaspora [18] antes de que se les otorgara su propio orden con las tres familias Glomaceae (ahora Glomeraceae ), Acaulosporaceae y Gigasporaceae. [19]

Con la llegada de las técnicas moleculares, esta clasificación ha sufrido una importante revisión. Un análisis de las secuencias de ARNr de subunidades pequeñas (SSU) [20] indicó que comparten un ancestro común con Dikarya . [2] Hoy en día se acepta que Glomeromycota consta de 4 órdenes. [21]

Varias especies que producen esporas glomoides (es decir, esporas similares a Glomus ) de hecho pertenecen a otros linajes profundamente divergentes [22] y fueron ubicadas en los órdenes Paraglomerales y Archaeosporales . [2] Esta nueva clasificación incluye a Geosiphonaceae , que actualmente contiene un hongo ( Geosiphon pyriformis ) que forma asociaciones endosimbióticas con la cianobacteria Nostoc punctiforme [23] y produce esporas típicas de esta división, en Archaeosporales .

El trabajo en este campo es incompleto y los miembros de Glomus podrían ser más adecuados para géneros diferentes [24] o familias. [9]


Biología molecular

La caracterización bioquímica y genética de los Glomeromycota se ha visto obstaculizada por su naturaleza biotrófica , que impide su cultivo en laboratorio. Este obstáculo fue finalmente superado con el uso de cultivos de raíces y, más recientemente, también se ha desarrollado un método que aplica la secuenciación de núcleos individuales a partir de esporas para sortear este desafío. [25] El primer gen micorrízico que se secuenció fue el ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU). [26] Este gen está altamente conservado y se usa comúnmente en estudios filogenéticos , por lo que se aisló de las esporas de cada grupo taxonómico antes de la amplificación mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [27] Un estudio metatranscriptómico de las Tierras Áridas de Sevilleta encontró que el 5,4% de las lecturas de ARNr fúngico se asignaron a Glomeromycota. Este resultado fue inconsistente con estudios previos basados ​​en PCR de la estructura de la comunidad en la región, lo que sugiere que los estudios previos basados ​​en PCR pueden haber subestimado la abundancia de Glomeromycota debido a sesgos de amplificación. [28]

Véase también

Referencias

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  2. ^ abcde Schüßler, A.; et al. (diciembre de 2001). "Un nuevo filo fúngico, los Glomeromycota: filogenia y evolución". Mycol. Res . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
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  5. ^ Schüßler, Arthur (10 de marzo de 2011). "La simbiosis con Geosiphon pyriformis: el hongo 'se come' a la cianobacteria". www.lrz-muenchen.de . Archivado desde el original el 5 de agosto de 2012.
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