La eficiencia fotosintética es la fracción de energía luminosa convertida en energía química durante la fotosíntesis en plantas verdes y algas. La fotosíntesis se puede describir mediante la reacción química simplificada.
donde C 6 H 12 O 6 es glucosa (que posteriormente se transforma en otros azúcares , almidones , celulosa , lignina , etc.). El valor de la eficiencia fotosintética depende de cómo se define la energía luminosa: depende de si contamos sólo la luz que se absorbe y de qué tipo de luz se utiliza (ver Radiación fotosintéticamente activa ). Se necesitan ocho (o quizás diez o más [1] ) fotones para utilizar una molécula de CO 2 . La energía libre de Gibbs para convertir un mol de CO 2 en glucosa es 114 kcal , mientras que ocho moles de fotones de longitud de onda de 600 nm contienen 381 kcal, lo que da una eficiencia nominal del 30%. [2] Sin embargo, la fotosíntesis puede ocurrir con luz de hasta 720 nm de longitud de onda, siempre que también haya luz en longitudes de onda inferiores a 680 nm para mantener el Fotosistema II en funcionamiento (ver Clorofila ). El uso de longitudes de onda más largas significa que se necesita menos energía luminosa para la misma cantidad de fotones y, por lo tanto, para la misma cantidad de fotosíntesis. Para la luz solar real, donde sólo el 45% de la luz está en el rango de longitud de onda fotosintéticamente activa, la eficiencia máxima teórica de conversión de energía solar es aproximadamente del 11%. Sin embargo, en la actualidad, las plantas no absorben toda la luz solar entrante (debido a la reflexión, los requisitos de respiración de la fotosíntesis y la necesidad de niveles óptimos de radiación solar) y no convierten toda la energía recolectada en biomasa , lo que resulta en una eficiencia fotosintética general máxima de 3 al 6% de la radiación solar total. [1] Si la fotosíntesis es ineficiente, el exceso de energía luminosa debe disiparse para evitar dañar el aparato fotosintético. La energía puede disiparse en forma de calor ( apagado no fotoquímico ) o emitirse como fluorescencia de clorofila .
Valores cotizados: eficiencia de conversión de luz solar a biomasa
El siguiente es un desglose de la energía del proceso de fotosíntesis de Fotosíntesis de Hall y Rao: [6]
Comenzando con el espectro solar cayendo sobre una hoja,
Dicho de otra manera:
Muchas plantas pierden gran parte de la energía restante en las raíces en crecimiento. La mayoría de las plantas de cultivo almacenan entre 0,25 % y 0,5 % de la luz solar en el producto (granos de maíz, almidón de patata , etc.).
La fotosíntesis aumenta linealmente con la intensidad de la luz a baja intensidad, pero a mayor intensidad este ya no es el caso (ver Curva de fotosíntesis-irradiancia ). Por encima de unos 10.000 lux o ~100 vatios/metro cuadrado, la tasa ya no aumenta. Por lo tanto, la mayoría de las plantas sólo pueden utilizar ~10% de la intensidad total de la luz solar del mediodía. [6] Esto reduce drásticamente la eficiencia fotosintética promedio lograda en los campos en comparación con los resultados máximos de laboratorio. Sin embargo, las plantas reales (a diferencia de las muestras de laboratorio) tienen muchas hojas redundantes y orientadas al azar. Esto ayuda a mantener la iluminación promedio de cada hoja muy por debajo del pico del mediodía, lo que permite a la planta lograr un resultado más cercano a los resultados esperados de las pruebas de laboratorio utilizando iluminación limitada.
Sólo si la intensidad de la luz está por encima de un valor específico de la planta, llamado punto de compensación, la planta asimila más carbono y libera más oxígeno mediante la fotosíntesis del que consume mediante la respiración celular para su propia demanda energética actual.
Los sistemas de medición de la fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Sin embargo, las curvas de respuesta a la luz que produce la clase permiten comparaciones en la eficiencia fotosintética entre plantas.
Según un estudio de 2010 realizado por la Universidad de Maryland , se ha demostrado que las cianobacterias fotosintetizadoras son una especie importante en el ciclo global del carbono , ya que representan entre el 20% y el 30% de la productividad fotosintética de la Tierra y convierten la energía solar en energía química almacenada en biomasa a un ritmo de ~450 TW. [7] Algunos pigmentos como la B-ficoeritrina , que se encuentran principalmente en las algas rojas y las cianobacterias, tienen una eficiencia de captación de luz mucho mayor en comparación con la de otras plantas. Estos organismos son potencialmente candidatos a la tecnología de biomímesis para mejorar el diseño de los paneles solares . [8]
Las opciones populares de biocombustibles vegetales incluyen: palma aceitera , soja , aceite de ricino , aceite de girasol , aceite de cártamo , etanol de maíz y etanol de caña de azúcar .
Una proyección de las plantaciones de palma aceitera de Hawai de 2008 decía: "las algas podrían producir entre 5.000 y 10.000 galones de aceite por acre al año, en comparación con 250-350 galones de jatropha y 600-800 galones de aceite de palma ". Esto equivale a 26 kW por acre o 7 W/m 2 . [9] La insolación típica en Hawái es de alrededor de 230 W/m 2 ., [10] por lo que se convierte el 3% de la energía solar incidente en combustible químico. La eficiencia fotosintética total incluiría más que solo el aceite de biodiesel , por lo que este número es un límite inferior.
Compárese esto con una instalación fotovoltaica típica, [11] que produciría un promedio de aproximadamente 22 W/m 2 (aproximadamente el 10% de la insolación promedio) durante todo el año. Además, los paneles fotovoltaicos producirían electricidad, que es una forma de energía de alta calidad , mientras que convertir el biodiésel en energía mecánica implica la pérdida de una gran parte de la energía. Por otro lado, el combustible líquido es mucho más conveniente para un vehículo que la electricidad, que debe almacenarse en baterías pesadas y costosas.
La mayoría de las plantas de cultivo almacenan ~0,25% a 0,5% de la luz solar en el producto (granos de maíz, almidón de papa , etc.). El combustible de etanol en Brasil tiene un cálculo que resulta: "Por hectárea por año, la biomasa producida corresponde a 0,27 TJ Esto equivale a 0,86 W/m 2 . Suponiendo una insolación promedio de 225 W/m 2 , la eficiencia fotosintética de la caña de azúcar es de 0,38%. La sacarosa representa poco más del 30% de la energía química almacenada en la planta madura; El 35% está en las hojas y puntas de los tallos , que quedan en el campo durante la cosecha, y el 35% está en el material fibroso ( bagazo ) que queda del prensado. [12] [13]
Las plantas C3 utilizan el ciclo de Calvin para fijar carbono. Las plantas C4 utilizan un ciclo de Calvin modificado en el que separan la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO) del oxígeno atmosférico, fijando carbono en sus células del mesófilo y utilizando oxaloacetato y malato para transportar el carbono fijado a RuBisCO y al resto de la planta. Enzimas del ciclo de Calvin aisladas en las células de la vaina del haz. Ambos compuestos intermedios contienen cuatro átomos de carbono, lo que da C4 . En el metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), el tiempo aísla la RuBisCO funcional (y las otras enzimas del ciclo de Calvin) de las altas concentraciones de oxígeno producidas por la fotosíntesis, en el sentido de que el O 2 se desprende durante el día y se le permite disiparse, mientras que por la noche el CO 2 atmosférico se libera. se absorbe y almacena como ácido málico u otros ácidos. Durante el día, las plantas CAM cierran los estomas y utilizan ácidos almacenados como fuentes de carbono para la producción de azúcar, etc.
La vía C3 requiere 18 ATP y 12 NADPH para la síntesis de una molécula de glucosa (3 ATP + 2 NADPH por CO 2 fijado) mientras que la vía C4 requiere 30 ATP y 12 NADPH (C3 + 12 ATP por CO 2 fijado). Además, podemos tener en cuenta que cada NADPH equivale a 3 ATP, eso significa que ambas vías requieren 36 (equivalentes a) ATP adicionales [14] [cita mejor necesaria]. A pesar de esta reducción de la eficiencia del ATP, el C4 es un avance evolutivo, adaptado a áreas de altos niveles de luz, donde la reducción de la eficiencia del ATP se compensa con creces con el uso de mayor luz. La capacidad de prosperar a pesar de la disponibilidad restringida de agua maximiza la capacidad de utilizar la luz disponible. El ciclo C3 más simple que opera en la mayoría de las plantas está adaptado a ambientes más húmedos y oscuros, como muchas latitudes del norte. [ cita necesaria ] El maíz , la caña de azúcar y el sorgo son plantas C4. Estas plantas son económicamente importantes en parte debido a su eficiencia fotosintética relativamente alta en comparación con muchos otros cultivos. La piña es una planta CAM.
Un tema de investigación centrado en la eficiencia es la mejora de la eficiencia de la fotorrespiración . Alrededor del 25% de las veces RuBisCO recoge incorrectamente moléculas de oxígeno en lugar de CO
2, creando CO
2y amoníaco que interrumpen el proceso de fotosíntesis. Las plantas eliminan estos subproductos mediante fotorrespiración, lo que requiere energía y nutrientes que de otro modo aumentarían la producción fotosintética. En las plantas C3 la fotorrespiración puede consumir entre el 20 y el 50% de la energía fotosintética. [15]
La investigación acortó las vías fotosintéticas en el tabaco. Los cultivos modificados crecieron más altos y más rápido, produciendo hasta un 40% más de biomasa. El estudio empleó biología sintética para construir nuevas vías metabólicas y evaluó su eficiencia con y sin transportador ARNi . La vía más eficiente aumentó la eficiencia del uso de la luz en un 17%. [15]
Rojo lejano
En un esfuerzo por aumentar la eficiencia fotosintética, los investigadores han propuesto ampliar el espectro de luz disponible para la fotosíntesis. Un enfoque implica incorporar pigmentos como la clorofila d y f , que son capaces de absorber la luz del rojo lejano, en la maquinaria fotosintética de las plantas superiores. [16] Estas clorofilas, presentes naturalmente en ciertas cianobacterias, permiten la fotosíntesis con luz roja lejana que las clorofilas estándar a y b no pueden utilizar. Al adaptar estos pigmentos para su uso en plantas superiores, se espera que las plantas puedan diseñarse para utilizar una gama más amplia del espectro de luz, lo que podría conducir a mayores tasas de crecimiento y producción de biomasa. [17]
Verde
La luz verde se considera la longitud de onda menos eficiente en el espectro visible para la fotosíntesis y presenta una oportunidad para una mayor utilización. [18] La clorofila c es un pigmento que se encuentra en las algas marinas con absorción azul-verde y podría usarse para expandir la absorción en las longitudes de onda verdes en las plantas. La expresión del gen CLOROFILA C SINTASA del dinoflagelado en la planta Nicotiana benthamiana dio como resultado la producción heteróloga de clorofila c . [19] Esta fue la primera introducción exitosa de una molécula extraña de clorofila en una planta superior y es el primer paso hacia la bioingeniería de plantas para mejorar el rendimiento fotosintético en una variedad de condiciones de iluminación. [20]
Se están realizando investigaciones sobre RCB y NCP, dos proteínas no catalíticas similares a la tiorredoxina que activan la transcripción del cloroplasto. [21] Conocer el mecanismo exacto puede ser útil para permitir aumentar la fotosíntesis (es decir, mediante modificación genética). [22]
La fotosíntesis es el único proceso que permite la conversión del carbono atmosférico (CO2) en carbono orgánico (sólido), y este proceso juega un papel esencial en los modelos climáticos. Esto llevó a los investigadores a estudiar la fluorescencia de la clorofila inducida por el sol (es decir, la fluorescencia de la clorofila que utiliza el Sol como fuente de iluminación; el brillo de una planta) como indicador de la eficiencia fotosintética de una región. Esto es interesante para los científicos ya que les muestra cosas como la absorción de CO2 de un bosque o la productividad de una región agrícola. El FLEX (satélite) es el próximo programa de satélites de la Agencia Espacial Europea destinado a este tipo de mediciones.