El aparato ocelo (o estigma ) es un orgánulo fotorreceptor que se encuentra en las células flageladas o (móviles) de las algas verdes y otros organismos fotosintéticos unicelulares como los euglenidos . Permite a las células percibir la dirección e intensidad de la luz y responder a ella, incitando al organismo a nadar hacia la luz ( fototaxis positiva ) o alejándose de ella (fototaxis negativa). Una respuesta relacionada ("fotochoque" o respuesta fotofóbica) ocurre cuando las células se exponen brevemente a una intensidad de luz alta, lo que hace que la célula se detenga, nade brevemente hacia atrás y luego cambie la dirección de nado. La percepción de la luz mediada por los ocelos ayuda a las células a encontrar un entorno con condiciones de luz óptimas para la fotosíntesis. Los ocelos son los "ojos" más simples y comunes que se encuentran en la naturaleza, compuestos de fotorreceptores y áreas de gránulos de pigmento rojo anaranjado brillante. [1] Las señales transmitidas desde los fotorreceptores de los ocelos provocan una alteración del patrón de batido de los flagelos, generando una respuesta fototáctica. [2]
Bajo el microscopio óptico , las manchas oculares aparecen como manchas o estigmas oscuros, de color naranja rojizo . Su color proviene de pigmentos carotenoides contenidos en cuerpos llamados gránulos pigmentarios. Los fotorreceptores se encuentran en la membrana plasmática que recubre los cuerpos pigmentados.
El aparato oceloide de Euglena comprende el cuerpo paraflagelar que conecta el oceloide con el flagelo . En la microscopía electrónica , el aparato oceloide aparece como una estructura laminar altamente ordenada formada por varillas membranosas en una disposición helicoidal. [3]
En Chlamydomonas , la mancha ocular es parte del cloroplasto y adquiere la apariencia de una estructura membranosa en sándwich. Está formada por membranas de cloroplasto (membranas externa, interna y tilacoide) y gránulos llenos de carotenoides recubiertos por una membrana plasmática . Las pilas de gránulos actúan como una placa de cuarto de onda , que refleja los fotones entrantes de vuelta a los fotorreceptores superpuestos, al tiempo que protege a los fotorreceptores de la luz que viene de otras direcciones. Se desmonta durante la división celular y se reforma en las células hijas de forma asimétrica en relación con el citoesqueleto . Esta posición asimétrica de la mancha ocular en la célula es esencial para una fototaxis adecuada. [4]
Las proteínas más importantes de la mancha ocular son las proteínas fotorreceptoras que detectan la luz. Los fotorreceptores que se encuentran en los organismos unicelulares se dividen en dos grupos principales: flavoproteínas y proteínas retinilidénicas (rodopsinas). Las flavoproteínas se caracterizan por contener moléculas de flavina como cromóforos , mientras que las proteínas retinilidénicas contienen retinal . La proteína fotorreceptora en Euglena es probablemente una flavoproteína. [3] En cambio, la fototaxis de Chlamydomonas está mediada por rodopsinas de tipo archaea. [5]
Además de las proteínas fotorreceptoras, las manchas oculares contienen una gran cantidad de proteínas estructurales, metabólicas y de señalización. El proteoma de las manchas oculares de las células de Chlamydomonas consta de aproximadamente 200 proteínas diferentes. [6]
El fotorreceptor Euglena fue identificado como una adenilato ciclasa activada por luz azul . [7] La excitación de esta proteína receptora da como resultado la formación de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) como segundo mensajero . La transducción de señales químicas finalmente desencadena cambios en los patrones de batido flagelar y el movimiento celular.
Las rodopsinas de tipo arqueal de Chlamydomonas contienen un cromatóforo de retinilideno todo- trans que sufre fotoisomerización a un isómero 13- cis . Esto activa un canal fotorreceptor, lo que conduce a un cambio en el potencial de membrana y la concentración celular de iones de calcio. [5] La transducción de señales fotoeléctricas desencadena en última instancia cambios en los trazos flagelares y, por lo tanto, el movimiento celular. [2]