En el proceso de la fotosíntesis , la fosforilación del ADP para formar ATP utilizando la energía de la luz solar se llama fotofosforilación . La fotofosforilación cíclica ocurre tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas, impulsada por la principal fuente primaria de energía disponible para los organismos vivos, que es la luz solar. Todos los organismos producen un compuesto de fosfato, ATP , que es la moneda energética universal de la vida. En la fotofosforilación, la energía luminosa se utiliza para bombear protones a través de una membrana biológica, mediada por el flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones . Esto almacena energía en un gradiente de protones . A medida que los protones regresan a través de una enzima llamada ATP sintasa , se genera ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El ATP es esencial en el ciclo de Calvin para ayudar en la síntesis de carbohidratos a partir de dióxido de carbono y NADPH .
Tanto la estructura de la ATP sintasa como su gen subyacente son notablemente similares en todas las formas de vida conocidas. La ATP sintasa funciona mediante un gradiente de potencial electroquímico transmembrana , generalmente en forma de gradiente de protones. En todos los organismos vivos se utiliza una serie de reacciones redox para producir un gradiente de potencial electroquímico transmembrana, o la llamada fuerza motriz de protones (pmf).
Las reacciones redox son reacciones químicas en las que se transfieren electrones de una molécula donadora a una molécula aceptora. La fuerza subyacente que impulsa estas reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos en relación con los productos. Si el donante y el aceptor (los reactivos) tienen mayor energía libre que los productos de la reacción, la transferencia de electrones puede ocurrir espontáneamente. La energía libre de Gibbs es la energía disponible ("libre") para realizar un trabajo. Cualquier reacción que disminuya la energía libre de Gibbs total de un sistema se desarrollará espontáneamente (dado que el sistema es isobárico y también está a temperatura constante), aunque la reacción puede proceder lentamente si se inhibe cinéticamente.
El hecho de que una reacción sea termodinámicamente posible no significa que realmente vaya a ocurrir. Una mezcla de gas hidrógeno y oxígeno no se enciende espontáneamente. Es necesario suministrar una energía de activación o reducir la energía de activación intrínseca del sistema para que la mayoría de las reacciones bioquímicas se desarrollen a un ritmo útil. Los sistemas vivos utilizan estructuras macromoleculares complejas para reducir las energías de activación de las reacciones bioquímicas.
Es posible acoplar una reacción termodinámicamente favorable (una transición de un estado de alta energía a un estado de menor energía) a una reacción termodinámicamente desfavorable (como una separación de cargas o la creación de un gradiente osmótico), de tal manera manera que la energía libre total del sistema disminuye (lo que lo hace termodinámicamente posible), mientras que al mismo tiempo se realiza trabajo útil. El principio de que las macromoléculas biológicas catalizan una reacción termodinámicamente desfavorable si y sólo si ocurre simultáneamente una reacción termodinámicamente favorable, subyace a todas las formas de vida conocidas.
La transferencia de electrones de una molécula donadora a una molécula aceptora puede separarse espacialmente en una serie de reacciones redox intermedias. Esta es una cadena de transporte de electrones (ETC). Las cadenas de transporte de electrones suelen producir energía en forma de gradiente de potencial electroquímico transmembrana. El gradiente se puede utilizar para transportar moléculas a través de membranas. Su energía se puede utilizar para producir ATP o para realizar un trabajo útil, por ejemplo, el trabajo mecánico de un flagelo bacteriano en rotación .
Esta forma de fotofosforilación ocurre en la laminilla del estroma o canales de traste. En la fotofosforilación cíclica, el electrón de alta energía liberado del P700, un pigmento en un complejo llamado fotosistema I , fluye en una vía cíclica. El electrón comienza en el fotosistema I, pasa del aceptor primario de electrones a la ferredoxina y luego a la plastoquinona , junto al citocromo b 6 f (un complejo similar al que se encuentra en las mitocondrias ), y finalmente a la plastocianina antes de regresar al fotosistema I. Esta cadena de transporte Produce una fuerza motriz de protones, bombeando iones H + a través de la membrana y produciendo un gradiente de concentración que puede usarse para alimentar la ATP sintasa durante la quimiosmosis . Esta vía se conoce como fotofosforilación cíclica y no produce ni O 2 ni NADPH. A diferencia de la fotofosforilación no cíclica, NADP + no acepta los electrones; en cambio, se envían de regreso al complejo citocromo b 6 f. [ cita necesaria ]
En la fotosíntesis bacteriana se utiliza un único fotosistema y, por tanto, interviene en la fotofosforilación cíclica. Se favorece en condiciones anaeróbicas y condiciones de alta irradiancia y puntos de compensación de CO 2 . [ cita necesaria ]
La otra vía, la fotofosforilación no cíclica, es un proceso de dos etapas que involucra dos fotosistemas de clorofila diferentes en la membrana tilacoide. Primero, un fotón es absorbido por los pigmentos de clorofila que rodean el centro central de reacción del fotosistema II. La luz excita un electrón en el pigmento P680 en el núcleo del fotosistema II, que se transfiere al aceptor de electrones primario, feofitina , dejando atrás P680 + . La energía del P680 + se utiliza en dos pasos para dividir una molécula de agua en 2H ++ + 1/2 O 2 + 2e - ( fotólisis o división de la luz ). Un electrón de la molécula de agua reduce el P680 + de nuevo a P680, mientras que el H + y el oxígeno se liberan. El electrón se transfiere de feofitina a plastoquinona (PQ), que toma 2e - (en dos pasos) de feofitina y dos iones H + del estroma para formar PQH 2 . Este plastoquinol luego se oxida nuevamente a PQ, liberando el 2e - al complejo citocromo b6f y los dos iones H + a la luz del tilacoide . Luego, los electrones pasan a través de Cyt b 6 y Cyt f hacia la plastocianina , utilizando energía del fotosistema I para bombear iones de hidrógeno (H + ) al espacio de los tilacoides. Esto crea un gradiente de H + , lo que hace que los iones H + fluyan de regreso al estroma del cloroplasto, proporcionando la energía para la (re)generación de ATP. [ cita necesaria ]
El complejo del fotosistema II reemplazó los electrones perdidos del H2O , por lo que los electrones no regresan al fotosistema II como lo harían en la vía cíclica análoga. En cambio, se transfieren al complejo del fotosistema I, que aumenta su energía a un nivel superior utilizando un segundo fotón solar. Los electrones excitados se transfieren a una serie de moléculas aceptoras, pero esta vez pasan a una enzima llamada ferredoxina-NADP + reductasa , que los utiliza para catalizar la reacción.
Este consume los iones H + producidos por la división del agua, lo que lleva a una producción neta de 1/2O 2 , ATP y NADPH+H + con el consumo de fotones solares y agua.
La concentración de NADPH en el cloroplasto puede ayudar a regular qué camino toman los electrones a través de las reacciones luminosas. Cuando el cloroplasto se queda sin ATP para el ciclo de Calvin , el NADPH se acumulará y la planta puede pasar de un flujo de electrones no cíclico a un flujo de electrones cíclico.
En 1950, Otto Kandler presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células de Chlorella intactas e interpretando sus hallazgos como una formación de ATP dependiente de la luz . [1] En 1954, Daniel I. Arnon et.al. descubrió la fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P 32 . [2] Su primera reseña sobre las primeras investigaciones sobre la fotofosforilación se publicó en 1956. [3]
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