La clase Flavobacteriia está compuesta por una sola clase de bacterias ambientales . [3] Contiene la familia Flavobacteriaceae , que es la familia más grande del filo Bacteroidota . [4] Esta clase está ampliamente distribuida en hábitats de suelo, agua dulce y agua salada. [5] El nombre a menudo se escribe Flavobacteria, pero se denominó oficialmente Flavobacteriia en 2012. [6] [7]
Las flavobacterias son bacilos aeróbicos gramnegativos de 2 a 5 μm de largo y 0,1 a 0,5 μm de ancho, con extremos redondeados o cónicos. [6] Forman colonias circulares de color crema a naranja en agar y, por lo general, es fácil cultivarlas con éxito. [5] Las flavobacterias son quimioorganótrofas y son conocidas por su capacidad para mineralizar o degradar materia orgánica disuelta de alto peso molecular y material vegetal particulado. [8]
Las flavobacterias tienen efectos tanto en el medio ambiente como en la sociedad humana, ya que pueden causar enfermedades en muchos organismos. Son importantes en la descomposición de materia orgánica y contaminantes, y son miembros clave en la formación de biopelículas marinas. [9] También se sabe que causan enfermedades en algunas especies animales, específicamente la enfermedad bacteriana del agua fría y la enfermedad columnaris. [10] [11]
Flavobacteriia es la más grande de las cuatro clases del filo Bacteroidota. Es una clase de un solo orden, y su familia más grande es Flavobacteriaceae . [4] Flavobacteriaceae es la familia más grande del filo Bacteroidota . La familia tiene más de 90 géneros y cientos de especies. [4] El género Flavobacterium es el más comúnmente utilizado en estudios de Flavobacteriia. Este género tiene 100 especies clasificadas con muchas especies adicionales sin clasificar. [12] Las actualizaciones taxonómicas recientes han reclasificado varias especies de Flavobacterium a nuevos géneros como Microbacterium , Salegentibacter y Planococcus . [13]
.jpg/1280px-California_fish_and_game_(19891740074).jpg)
El género Flavobacterium se estableció en 1889. [13] Se escribió sobre él por primera vez en 1923 en el manual de bacteriología determinativa de Bergey y contenía una de las primeras 46 especies analizadas. [14] El manual define a Flavobacteriia como bacilos gramnegativos, no formadores de esporas, aeróbicos y no deslizantes. [14] En 1999, se descubrió que Flavobacteriia tenía un pigmento amarillo en las colonias. También se identificó que se desplazan mediante deslizamiento y solo crecen en presencia de oxígeno. [15]
En 1922, Flavobacterium columnare , un agente de la enfermedad columnaris con efectos significativos en los peces, fue descubierto en el río Misisipi, convirtiéndose en una de las primeras enfermedades conocidas de su tipo. [11] La enfermedad fue etiquetada originalmente como una Myxobacteria en 1944, pero fue renombrada a Flavobacterium columnare en 1996 con 10 especies. [16] [4] Flavobacteriia solía contener muchas especies no relacionadas de bacterias amarillas en forma de bastón, pero la taxonomía ha cambiado y se ha estabilizado debido a la secuenciación de ARNr para deducir relaciones filogenéticas. [4]
Las flavobacterias están ampliamente distribuidas y son muy abundantes en los sistemas acuáticos. [5] Se han encontrado en peces enfermos, tapetes microbianos, sedimentos de agua dulce y de ríos, sedimentos de agua de mar y marinos, suelo, glaciares y lagos antárticos. [18] [5] Su abundancia aumenta en áreas con altos aportes de sustrato orgánico debido a su papel en la absorción, degradación y descomposición de materia orgánica y puede resultar en un predominio bacteriano. [13] Las flavobacterias son prominentes en los sedimentos oceánicos y disminuyen con el aumento de la profundidad, y prefieren sedimentos que carecen de vegetación. [19]
Estas bacterias también son muy abundantes en estanques de deshielo, núcleos de hielo sólido, hielo marino y salmuera , así como en la zona fótica . [18] Más específicamente, estas zonas fóticas muestran que Flavobacteriia es prominente en entornos productivos como floraciones de fitoplancton y zonas de afloramiento . [19] Flavobacteriia son miembros prominentes de las biopelículas marinas . [9] Tienen grandes impactos en el funcionamiento de las biopelículas marinas, sin embargo se cree que su abundancia está muy subestimada. [9]
Las flavobacterias también se pueden encontrar en sistemas no marinos y son más comunes en las regiones asiáticas, específicamente en Corea y China, así como en Japón e India. [13]
Las flavobacterias son un tipo de bacterias gramnegativas con forma de bastón con tamaños que normalmente varían de 0,1 μm a 0,5 μm de ancho y de 2 μm a 5 μm de largo. [6] [20] Dependiendo de la especie de Flavobacteriia, el tamaño del genoma puede variar de 1,85x10 9 daltons a 3,9x10 9 daltons. [21] Las flavobacterias también son incapaces de formar endosporas . [20] Se clasifican como gramnegativas debido a la composición de su pared celular, que consiste en una fina capa de peptidoglicano rodeada de una membrana externa compuesta de lipopolisacáridos . [22] La forma de bastón de estas bacterias normalmente tiene lados paralelos rectos o ligeramente curvados con extremos redondeados o ligeramente cónicos. [6] [8] La morfología general de las colonias de Flavobacteriia presenta una forma circular que es convexa o ligeramente convexa con una apariencia suave. [8] Estas colonias suelen parecer ligeramente translúcidas y pueden variar en color desde amarillo pálido/crema hasta naranja debido a la presencia de pigmentos como carotenoides o flexirrubina . [5] [8]
Las flavobacterias no poseen flagelos y dependen de un movimiento de deslizamiento o no son móviles. [21] [23] El movimiento de deslizamiento les permite moverse sobre superficies húmedas, como un portaobjetos de vidrio o una placa de agar . [23] [24] Las flavobacterias exhiben un movimiento de deslizamiento predominante hacia adelante, pero también pueden invertir la dirección y mostrar movimientos de volteo. [24] Las investigaciones sugieren que el movimiento de deslizamiento se ve facilitado por el gradiente de protones a través de la membrana citoplasmática . [23] [24]
Las bacterias de la clase Flavobacteriia tienen un metabolismo diverso . Las flavobacteriia son quimioorganotróficas , lo que significa que utilizan moléculas orgánicas como fuente de energía. [8] La mayoría de las especies tienen un tipo de respiración aeróbica obligada , mientras que algunas especies pueden crecer en condiciones microaeróbicas a anaeróbicas débiles . [8] Algunas especies de Flavobacteriia tienen la capacidad de utilizar una amplia gama de carbohidratos como fuentes de energía, mientras que otras tienen una capacidad limitada o ninguna, y en su lugar prefieren utilizar aminoácidos y proteínas . [8] Aproximadamente la mitad de las especies que pertenecen a Flavobacteriia son capaces de descomponer los carbohidratos en ácido y pueden degradar la tirosina y los compuestos de interpolación. [8] Solo unas pocas especies pueden degradar la urea y el ADN . [8] Muchas especies también juegan un papel importante en la mineralización de la materia orgánica en entornos acuáticos y terrestres debido a su capacidad de descomponer varios tipos de biomacromoléculas . [8]
Las flavobacterias no son fotosintéticas, pero algunas especies marinas utilizan la proteorodopsina para obtener energía mediante la captación de luz. [4] La proteorodopsina (PR) es una bomba de protones que utiliza luz, sin embargo, las especies que utilizan PR necesitan adaptarse a diferentes entornos para combatir el daño ultravioleta (UV) y adoptar la capacidad de reparar el ADN que ha sido dañado por los rayos UV. [25]
La proteorodopsina es útil en el transporte activo de protones a través de la membrana celular. Esto es útil en la creación de ATP como energía en Flavobacteriia. El diagrama de la derecha muestra cómo se utiliza la proteorodopsina en las células de Flavobacteriia y brinda detalles sobre cómo se utiliza en las bacterias. [25]
Los métodos de cultivo típicos se utilizan para aislar Flavobacteriia, como diluciones simples. Las técnicas varían según la especie debido a la alta diversidad de la clase, sin embargo, muchas se cultivan en medios simples utilizando extracto de levadura y un hidrolizado de proteína . [4] Es posible que se deban agregar azúcares o ciertas sales para las especies marinas. Los patógenos de peces y aves pueden tener requisitos adicionales para la metodología de cultivo. [4]
Las flavobacterias marinas se cultivan en agar marino o agar citofágico. Las flavobacterias no marinas se cultivan en medios ricos, como agar nutritivo , agar de extracto de levadura de casitona, agar PYG y agar TYES, o medios pobres en nutrientes, como agar AO, agar PY2 y agar R2A. [4] Las especies de flavobacterias que habitan en ambientes fríos muestran un crecimiento óptimo a temperaturas entre 15 °C y 20 °C, mientras que las que habitan en ambientes templados muestran un crecimiento óptimo a temperaturas entre 20 °C y 30 °C. [8] Por lo tanto, las temperaturas para el cultivo están entre 20 °C y 30 °C, con una temperatura óptima de 37˚C. [4]
Se han aislado muchas especies psicrófilas y psicrotróficas mediante métodos de cultivo, principalmente de regiones polares. [4] Se han aislado especies mesófilas adicionales , así como algunas termófilas , mientras que aún no se han identificado halófilos extremos . [4]
Aunque la mayoría de las flavobacterias son inofensivas, algunas infectan de forma oportunista o causan enfermedades graves. Esto significa que pueden causar enfermedades en muchos tipos de organismos, como plantas o peces. [13] Tienen proteínas que liberan factores capaces de provocar el desarrollo de una enfermedad. [26] Los patógenos de los peces son comunes sobre o en los peces o en el agua circundante. Los patógenos de las aves causan brotes en aves de corral domésticas o aves silvestres. [4]
Una posible enfermedad es la enfermedad bacteriana del agua fría causada por Flavobacterium psychrophilum en la trucha arcoíris, que puede causar erosión tisular, ulceraciones en la mandíbula, inflamación y problemas de comportamiento. [10] También puede causar pérdidas agudas en las truchas arcoíris jóvenes, conocidas como síndrome de alevines de trucha arcoíris. [27] En 2005, el Centro Nacional de Acuicultura de Aguas Frías y Frescas midió la tasa de supervivencia de estas enfermedades en un 29,3%. [27]
Además, Flavobacterium columare causa la enfermedad columnaris en especies de peces de agua dulce. La enfermedad columnaris causa lesiones cutáneas, erosión de las aletas y necrosis branquial, lo que conduce a la mortalidad. [11]
Las biopelículas marinas son un elemento biológico que afecta significativamente la productividad y el funcionamiento de los hábitats marinos al ayudar en procesos microbianos básicos como la fotosíntesis, el ciclo del nitrógeno y la degradación de materia orgánica y contaminantes. [9] En la etapa temprana de la formación de biopelículas marinas, Flavobacteriia coloniza y forma microcolonias que sirven como base para el establecimiento de otros microorganismos en una comunidad. En la comunidad de biopelículas, Flavobacteriia también participa en una variedad de interacciones cooperativas con otros microbios en lugar de competir, incluyendo la detección de quórum , el intercambio de nutrientes y la recolección de basura. En resumen, estas interacciones son esenciales para establecer y mantener comunidades microbianas complejas en biopelículas marinas. [9]
Las flavobacterias se han relacionado con el deterioro de los alimentos y productos alimenticios. La humedad relativa del establecimiento donde se encuentra el producto afecta al crecimiento de microorganismos psicrofílicos o psicrotróficos. [13] Debido a la formación de subproductos metabólicos, el deterioro de la carne roja cruda provoca olores desagradables, posible producción de mucosidad, decoloración localizada y sabores no deseados. De manera similar, si bien las flavobacterias son un componente continuo de la flora inicial en los embutidos y las aves, no pueden competir con las pseudomonas durante la conservación. [13] Las aves de corral tienen una prevalencia mucho mayor de flavobacterias que otras carnes frescas. [13]
Las flavobacterias crean enzimas extracelulares resistentes a la pasteurización, lo que provoca el deterioro psicrotrófico de la leche y los productos lácteos. [13] Debido a la creación de fosfolipasa C , también son responsables de una disminución en la producción de queso cheddar y del amargor de la leche. Dado que las fosfolipasas tienen la capacidad de degradar los fosfolípidos que forman la membrana del glóbulo de grasa de la leche y, por lo tanto, aumentan la vulnerabilidad de la grasa de la leche ( triglicéridos ) al ataque lipolítico, pueden ser importantes en la leche y los productos lácteos. [13]
Los miembros de Flavobacteriia también causan enfermedades en humanos. [13] Sin embargo, a medida que se reclasificaron las cepas dentro de Flavobacterium, muchas cepas que causan enfermedades humanas se transfirieron a géneros nuevos o diferentes [28] como Chryseobacterium , Myroides , Empedobacter y Sphingobacterium . [29] Sus principales poblaciones infectadas son los recién nacidos y las personas con inmunodeficiencias. Las infecciones neonatales generalmente se manifiestan como meningitis , y la tasa de mortalidad de la meningitis neonatal es alta. La meningitis también puede causar bacteriemia y neumonía . En los adultos, las infecciones pueden manifestarse de diversas formas, incluida la neumonía, la sepsis , la meningitis, la endocarditis , el posoperatorio y el posquemadura. [29] Hasta este punto, las Flavobacteriia patógenas existentes son actualmente muy raras y difíciles de detectar, pero siguen siendo una preocupación porque son resistentes a muchos medicamentos antimicrobianos. [28]
Las capacidades de descomposición de Flavobacteriia también se utilizan en beneficio de las industrias humanas. La bacteria se encuentra comúnmente en las instalaciones de tratamiento de aguas residuales. Se utilizan para tratar las aguas residuales debido a su capacidad para digerir sustancias químicas y otras moléculas, incluidos los hidrocarburos aromáticos policíclicos . [4]
Flavobacteriia se utiliza para promover el crecimiento de las plantas en el sector agrícola. La bacteria es capaz de solubilizar fosfato inorgánico y producir elementos beneficiosos adicionales como el ácido indol-3-acético (la hormona vegetal clave IAA) y la 1-aminociclopropano-1-carboxilato desaminasa (una hidrolasa), que pueden ser absorbidos y utilizados por las plantas o alterar su señalización. [30] Puede actuar como un agente microbiano para proteger a las plantas de otras enfermedades e incluso tiene beneficios en el desarrollo de medicamentos antimicrobianos. [4]