Aptitud física (biología)

Éxito reproductivo esperado

La aptitud (a menudo denotada como ω en los modelos de genética de poblaciones ) es una representación cuantitativa del éxito reproductivo individual . También es igual a la contribución promedio al acervo genético de la siguiente generación, realizada por los mismos individuos del genotipo o fenotipo especificado. La aptitud se puede definir con respecto a un genotipo o a un fenotipo en un entorno o tiempo determinado. La aptitud de un genotipo se manifiesta a través de su fenotipo, que también se ve afectado por el entorno de desarrollo. La aptitud de un fenotipo dado también puede ser diferente en diferentes entornos selectivos. ${\displaystyle w}$

En la reproducción asexual , basta con asignar aptitudes a los genotipos. En la reproducción sexual , la recombinación mezcla los alelos en diferentes genotipos en cada generación; en este caso, los valores de aptitud se pueden asignar a los alelos promediando entre los posibles antecedentes genéticos. La selección natural tiende a hacer que los alelos con mayor aptitud sean más comunes con el tiempo, lo que da lugar a la evolución darwiniana .

El término "aptitud darwiniana" puede utilizarse para aclarar la distinción con la aptitud física . ^[1] La aptitud no incluye una medida de supervivencia o duración de vida; la conocida frase de Herbert Spencer " supervivencia del más apto " debe interpretarse como: "Supervivencia de la forma (fenotípica o genotípica) que dejará la mayor cantidad de copias de sí misma en generaciones sucesivas".

La aptitud inclusiva se diferencia de la aptitud individual en que incluye la capacidad de un alelo en un individuo para promover la supervivencia y/o reproducción de otros individuos que comparten ese alelo, con preferencia a los individuos con un alelo diferente. Para evitar la doble contabilización, la aptitud inclusiva excluye la contribución de otros individuos a la supervivencia y reproducción del individuo objetivo. Un mecanismo de aptitud inclusiva es la selección de parentesco .

La aptitud como propensión

La aptitud física se define a menudo como una propensión o probabilidad, en lugar del número real de descendientes. Por ejemplo, según Maynard Smith , "la aptitud física es una propiedad, no de un individuo, sino de una clase de individuos, por ejemplo, homocigotos para el alelo A en un locus particular. Por lo tanto, la frase 'número esperado de descendientes' significa el número promedio, no el número producido por un individuo en particular. Si el primer bebé humano con un gen para la levitación fuera alcanzado por un rayo en su cochecito, esto no probaría que el nuevo genotipo tuviera una aptitud física baja, sino solo que el niño en particular tuvo mala suerte". ^[2]

Alternativamente, "la aptitud del individuo —que tiene una matriz x de fenotipos— es la probabilidad, s(x), de que el individuo sea incluido entre el grupo seleccionado como padres de la próxima generación". ^[3]

Modelos de fitness

Para evitar las complicaciones del sexo y la recombinación, a continuación se presenta el concepto de aptitud en el contexto restringido de una población asexual sin recombinación genética . De este modo, las aptitudes se pueden asignar directamente a los genotipos. Hay dos operacionalizaciones de la aptitud que se utilizan comúnmente: la aptitud absoluta y la aptitud relativa.

Aptitud física absoluta

La aptitud absoluta ( ) de un genotipo se define como el cambio proporcional en la abundancia de ese genotipo a lo largo de una generación atribuible a la selección. Por ejemplo, si es la abundancia de un genotipo en una generación en una población infinitamente grande (de modo que no hay deriva genética ), y despreciando el cambio en las abundancias de genotipos debido a mutaciones , entonces ^[4] ${\displaystyle W}$ ${\displaystyle n(t)}$ ${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Una aptitud absoluta mayor que 1 indica crecimiento en la abundancia de ese genotipo; una aptitud absoluta menor que 1 indica disminución.

Aptitud relativa

Mientras que la aptitud absoluta determina los cambios en la abundancia de genotipos, la aptitud relativa ( ) determina los cambios en la frecuencia de genotipos . Si es el tamaño total de la población en la generación , y la frecuencia del genotipo relevante es , entonces ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle N(t)}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

donde es la aptitud relativa media en la población (de nuevo dejando de lado los cambios en la frecuencia debido a la deriva y la mutación). Las aptitudes relativas solo indican el cambio en la prevalencia de diferentes genotipos entre sí, y por lo tanto solo sus valores relativos entre sí son importantes; las aptitudes relativas pueden ser cualquier número no negativo, incluido 0. A menudo es conveniente elegir un genotipo como referencia y establecer su aptitud relativa en 1. La aptitud relativa se utiliza en los modelos estándar de Wright-Fisher y Moran de genética de poblaciones. ${\displaystyle {\overline {w}}}$

Las aptitudes absolutas se pueden utilizar para calcular la aptitud relativa, ya que (hemos utilizado el hecho de que , donde es la aptitud absoluta media en la población). Esto implica que , o en otras palabras, la aptitud relativa es proporcional a . No es posible calcular las aptitudes absolutas a partir de las aptitudes relativas únicamente, ya que las aptitudes relativas no contienen información sobre los cambios en la abundancia general de la población . ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$ ${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$ ${\displaystyle {\overline {W}}}$ ${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle N(t)}$

Asignar valores de aptitud relativa a los genotipos es matemáticamente apropiado cuando se cumplen dos condiciones: primero, la población está en equilibrio demográfico y segundo, los individuos varían en su tasa de natalidad, capacidad de competencia o tasa de mortalidad, pero no en una combinación de estos rasgos. ^[5]

Cambio en las frecuencias genotípicas debido a la selección

Aumento de la frecuencia a lo largo del tiempo del genotipo , que tiene una aptitud relativa un 1% mayor que el otro genotipo presente, ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$

El cambio en las frecuencias genotípicas debido a la selección se desprende inmediatamente de la definición de aptitud relativa,

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Por lo tanto, la frecuencia de un genotipo disminuirá o aumentará dependiendo de si su aptitud es menor o mayor que la aptitud media, respectivamente.

En el caso particular de que sólo haya dos genotipos de interés (por ejemplo, que representen la invasión de un nuevo alelo mutante), el cambio en las frecuencias de los genotipos suele escribirse de una forma diferente. Supongamos que dos genotipos y tienen aptitudes y , y frecuencias y , respectivamente. Entonces , y así ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle w_{A}}$ ${\displaystyle w_{B}}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle 1-p}$ ${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Por lo tanto, el cambio en la frecuencia del genotipo depende crucialmente de la diferencia entre su aptitud y la aptitud del genotipo . Suponiendo que es más apto que , y definiendo el coeficiente de selección por , obtenemos ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

donde la última aproximación es válida para . En otras palabras, la frecuencia del genotipo más apto crece aproximadamente logísticamente . ${\displaystyle s\ll 1}$

Historia

Herbert Spencer

El sociólogo británico Herbert Spencer acuñó la frase " supervivencia del más apto " en su obra de 1864 Principios de biología para caracterizar lo que Charles Darwin había llamado selección natural . ^[6]

El biólogo británico-indio JBS Haldane fue el primero en cuantificar la aptitud, en términos de la síntesis evolutiva moderna del darwinismo y la genética mendeliana , a partir de su artículo de 1924 Una teoría matemática de la selección natural y artificial . El siguiente avance fue la introducción del concepto de aptitud inclusiva por el biólogo británico WD Hamilton en 1964 en su artículo La evolución genética del comportamiento social .

Carga genética

La carga genética mide la aptitud promedio de una población de individuos, en relación con un genotipo teórico de aptitud óptima o en relación con el genotipo más apto realmente presente en la población. ^[7] Consideremos n genotipos , que tienen las aptitudes y las frecuencias genotípicas respectivamente. Ignorando la selección dependiente de la frecuencia , entonces la carga genética ( ) puede calcularse como: ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$ ${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

La carga genética puede aumentar cuando las mutaciones perjudiciales, la migración, la endogamia o el cruzamiento externo reducen la aptitud media. La carga genética también puede aumentar cuando las mutaciones beneficiosas aumentan la aptitud máxima con la que se comparan otras mutaciones; esto se conoce como carga sustitutiva o costo de selección .

Véase también

• Visión de la evolución centrada en los genes
• Fitness inclusivo
• Selección de linaje
• Selección natural
• Éxito reproductivo
• Coeficiente de selección
• Darwinismo universal
• Aptitud diferencial

Notas y referencias

1. Wassersug, JD y RJ Wassersug, 1986. Falacias de aptitud. Historia Natural 3:34–37.
2. Maynard-Smith, J. (1989) Genética evolutiva ISBN  978-0-19-854215-5
3. Hartl, DL (1981) Una introducción a la genética de poblaciones ISBN 978-0-87893-271-9 
4. Kimura, James F. Crow, Motoo (1970). Introducción a la teoría de la genética de poblaciones (ed. [Reimpresión]). Nueva Jersey: Blackburn Press. p. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
5. Bertram, Jason; Masel, Joanna (enero de 2019). "Selección dependiente de la densidad y los límites de la aptitud relativa". Biología de poblaciones teórica . 129 : 81–92. Bibcode :2019TPBio.129...81B. doi : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . PMID  30664884.
6. "Carta 5140 – Wallace, AR a Darwin, CR, 2 de julio de 1866". Proyecto de correspondencia de Darwin . Consultado el 12 de enero de 2010 .
   "Carta 5145 – Darwin, CR a Wallace, AR, 5 de julio (1866)". Proyecto de correspondencia de Darwin . Consultado el 12 de enero de 2010 .
   ^ "Herbert Spencer, en sus Principios de biología de 1864, vol. 1, p. 444, escribió: 'Esta supervivencia del más apto, que aquí he intentado expresar en términos mecánicos, es lo que el señor Darwin ha llamado "selección natural", o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida'". Maurice E. Stucke, Better Competition Advocacy , consultado el 29 de agosto de 2007, citando a HERBERT SPENCER, LOS PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)
7. Ewens, Warren J. (2003). Genética matemática de poblaciones (2.ª ed.). Nueva York: Springer. pp. 78–86. ISBN 978-0-387-20191-7.

Bibliografía

• Sober, E. (2001). Las dos caras de la aptitud física. En R. Singh, D. Paul, C. Krimbas y J. Beatty (Eds.), Pensando en la evolución: perspectivas históricas, filosóficas y políticas . Cambridge University Press, págs. 309-321. Texto completo
• Orr HA (agosto de 2009). "Fitness y su papel en la genética evolutiva". Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. PMC  2753274 . PMID  19546856.

Enlaces externos

• Vídeo: Utilizando paisajes de fitness para visualizar la evolución en acción
• Blog de BEACON: Evolución 101: Paisajes de fitness
• Blog de Pleiotrofia: una interesante discusión sobre las contribuciones de Sergey Gavrilets
• Evolución AZ: Fitness
• Entrada de la Enciclopedia de Filosofía de Stanford