Las exhibiciones de distracción , también conocidas como exhibiciones de distracción o paratrepsis [1] [2], son comportamientos antidepredadores que se utilizan para atraer la atención de un enemigo lejos de algo, generalmente el nido o las crías, que está siendo protegido por uno de los padres. [3] [4] Las exhibiciones de distracción a veces se clasifican de manera más genérica como "comportamientos de protección del nido" junto con exhibiciones agresivas como el mobbing . [5] Estas exhibiciones se han estudiado más extensamente en especies de aves, [1] pero también se han documentado en poblaciones de peces espinosos [6] [7] [8] [9] [10] y en algunas especies de mamíferos. [11] [12]
Las manifestaciones de distracción suelen adoptar la forma de simulación de lesiones. [4] Sin embargo, los animales también pueden imitar el comportamiento de un pequeño roedor o una presa alternativa para el depredador; [13] [14] [15] imitar comportamientos de cría [12] o de anidación, como melancolía (para causar confusión en cuanto a la verdadera ubicación del nido), [13] imitar comportamientos de búsqueda de alimento lejos del nido, [9] o simplemente llamar la atención sobre uno mismo. [1]
Las exhibiciones de distracción alguna vez fueron [ ¿cuándo? ] se considera una especie de "parálisis parcial", o movimientos incontrolados inducidos por el estrés. Sobre la base de varias observaciones, David Lack postuló que tales exhibiciones simplemente eran el resultado de la alarma del pájaro al haber sido expulsado del nido y no tenían ningún propósito de señuelo. Observó un caso en el chotacabras europeo , cuando un pájaro lo guió alrededor del nido varias veces pero no hizo ningún intento de alejarlo. Además, notó exhibiciones de cortejo mezcladas con exhibiciones de distracción del pájaro, lo que sugiere que la exhibición de distracción no es una acción intencionada en sí misma, y observó que la exhibición se volvió menos vigorosa cuanto más frecuentemente visitaba el nido, como se esperaría si la exhibición fuera diferente. una respuesta impulsada por el miedo y la sorpresa. [dieciséis]
Otros investigadores, incluido Edward Allworthy Armstrong , [1] han discrepado de estos argumentos. [ ¿ cuando? ] Si bien Armstrong reconoció que exhibir animales podría cometer errores, como parece haberlo hecho el chotacabras de Lack al guiarlo alrededor del nido, atribuyó tales errores no al miedo paralizante sino a un conflicto de intereses entre la autoconservación y los impulsos reproductivos o de ataque del enemigo: el pájaro experimenta inmediatamente un impulso para alejar al depredador y también para proteger directamente a las crías. [1] Armstrong también pensó que la incorporación de exhibiciones sexuales y de amenaza en la exhibición de distracción no necesariamente representaba un error por parte del animal, pero "podría hacer que la exhibición sea más efectiva al aumentar su notoriedad". [1] Finalmente, la observación de exhibiciones menos vigorosas debido a repetidos acercamientos al nido no impide que el animal padre simplemente aprenda que el humano no es una amenaza para sus crías. Jeffrey Walters proporcionó pruebas de que las avefrías poseían la capacidad de distinguir entre diferentes tipos de depredadores con distintos niveles de amenaza, un comportamiento que presumiblemente se aprende , [17] quizás a través de la transmisión cultural . [18]
Armstrong señaló además que los animales que exhibían rara vez eran capturados por depredadores, como se esperaría si la exhibición fuera realmente incontrolada, y que los movimientos parecían mostrar signos de algún tipo de control por parte del animal, aunque probablemente no era un control consciente e inteligente. [1] Un ejemplo de control aparente es la atención que aparentemente se presta a las rutas utilizadas por el animal exhibidor cuando se aleja del nido. [1] Además, los investigadores han observado que los padres se mueven hacia el depredador durante la exhibición. [1] [14] [19] Si bien algunos de estos casos podrían atribuirse a errores cometidos durante la "parálisis parcial", en el caso descrito por Wiklund y Stigh, los búhos nival caminaban o corrían constantemente hacia el depredador mientras se exhibían, lo que sugiere que el La acción fue deliberada. [19]
Una hipótesis adicional en alineación con las ideas de Armstrong sobre los impulsos conflictivos sugiere que la incorporación de exhibiciones sexuales y de amenaza en la exhibición de distracción puede representar un desplazamiento . El desplazamiento ocurre cuando un animal, incapaz de satisfacer dos impulsos conflictivos, puede iniciar un comportamiento fuera de contexto para "desahogarse". [20] Si un comportamiento de desplazamiento cumplió una función adaptativa, como una mayor supervivencia de los jóvenes, entonces puede haber experimentado una selección positiva y haberse ritualizado y estereotipado en su nuevo contexto. [1]
En cualquier caso, hay algunas formas de exhibición de distracción que de hecho pueden haber evolucionado a partir de respuestas al estrés, una idea más alineada con la hipótesis de Lack. Uno de ellos es la exhibición de "corrida de roedores", en la que un pájaro esponja sus plumas para imitar el pelaje de un roedor y se escabulle del nido. Es posible que esta visualización se origine por un reflejo de alarma. [14]
Hay varias condiciones en las que la exhibición de distracción puede ser ventajosa para el animal, de modo que la incorporación de comportamientos de desplazamiento o estrés en la defensa de la descendencia probablemente sufrirá una selección positiva. La mayoría de estos casos dependen de la condición o ubicación del nido: la exhibición de distracción ha tendido a evolucionar en especies cuyos nidos por sí solos no proporcionan una barrera física sustancial para los depredadores, y en aquellas que anidan en terrenos expuestos o cerca del suelo. [4] Si el nido está en terreno abierto, el padre puede percibir a los depredadores a una distancia mayor y ser capaz de abandonar el nido y comenzar a exhibirse antes de que el depredador esté lo suficientemente cerca como para localizar el nido. [21] [4] Las aves que anidan en el suelo emplean diferentes comportamientos defensivos como parte de sus estrategias antidepredadores porque anidan donde una amplia gama de depredadores tienen acceso.
Se ha demostrado que para el chorlitejo patinegro existe una correlación positiva entre los comportamientos de defensa masculinos y femeninos dentro de las parejas y que los nidos en los que los padres invirtieron más en defensa sobrevivieron más tiempo. [22] Además, si el nido está en el suelo o cerca de él, el padre puede exhibirlo de manera más efectiva; Armstrong notó la relativa rareza en la literatura de exhibiciones de distracción en especies que anidan en árboles, y lo atribuyó a la dificultad de exhibirlas de manera convincente mientras se está en una rama. [4] Sin embargo, ha habido informes anecdóticos de reinitas , que anidan en los árboles, cayendo al suelo para realizar una exhibición de distracción cuando se las molesta, además de exhibirse a lo largo de la rama de un árbol. [23] Además, la exhibición de distracción tiende a ser más adaptativa cuando los animales anidan en solitario, ya que los nidos solitarios carecen de la oportunidad de acosar a un depredador o realizar una defensa comunitaria, aunque se ha observado que algunas especies se exhiben en grupos. [4] Finalmente, la exhibición de distracción tiende a ser adaptativa cuando tiene lugar la depredación diurna por parte de depredadores estimulados visualmente (ya que es más probable que estos depredadores noten la exhibición visual). [4]
La exhibición de distracción se ha estudiado más ampliamente en las aves. [4] Se ha observado en muchas especies, incluidos paseriformes [15] [23] [24] [25] y no paseriformes, [19] [26] [27] y ha sido particularmente bien documentado en Charadriiformes . [28] [13] [14] [17] [29]
La simulación de lesiones, incluidas las demostraciones de ala rota [30] [2] y vuelo impedido [4] [13] , es una de las formas más comunes de distracción. [1] En las exhibiciones de alas rotas, las aves que están en el nido se alejan de él con las alas temblorosas para parecer un blanco fácil para un depredador. [13] [24] Estas exhibiciones de simulación de lesiones son particularmente conocidas en aves zancudas y chorlitos que anidan , pero también se han documentado en otras especies, incluidos los búhos nivales, [19] el acentor alpino , [24] y la paloma huilota . [31] Las visualizaciones de vuelo impedido también pueden sugerir un ala dañada, pero a través de una visualización en el aire.
La falsa melancolía es un método utilizado por los chorlitos. El ave se aleja del nido y se agacha en el suelo para parecer estar sentado en un nido inexistente y permite que el depredador se acerque antes de escapar. [13] [17] [29] Otra exhibición que se ve en los chorlitos, [13] así como en algunas aves paseriformes, [14] [15] es el recorrido de los roedores , en el que el ave que anida eriza sus plumas traseras, se agacha y corre. lejos del depredador. Esta exhibición se asemeja a la respuesta de vuelo de un pequeño roedor. [14]
Además, se ha postulado que las exhibiciones de amenaza, como la apertura de los Caprimulgidae y la extensión de las alas del ciervo asesino , y las exhibiciones sexuales, como los bailes de cortejo sobre zancos, pueden incorporarse a las exhibiciones de distracción en las que el ave finge estar herida. En ambos casos, los componentes incorporados pueden aumentar la visibilidad, lo que resulta en una exhibición de distracción más efectiva. [1]
Se ha documentado que los peces espinosos realizan exhibiciones de distracción. Un espinoso macho de tres espinas que anida, cuando se le acerca un grupo de congéneres, realizará una exhibición de distracción cavando o señalando el sustrato lejos del nido para proteger sus huevos del canibalismo . [9] Se han propuesto dos explicaciones para este comportamiento. Una hipótesis es que la exhibición surgió de un comportamiento de cortejo en el que el macho normalmente "señala" a una hembra que se acerca hacia su nido para que pueda poner sus huevos dentro de él. [10] Por lo tanto, señalar el sedimento alejado de un nido que contiene huevos puede desviar la atención de una hembra caníbal a través de señales sexuales. [10] Una segunda hipótesis es que la exhibición de distracción del espinoso surgió de un comportamiento de búsqueda de alimento desplazado y, como tal, representa una búsqueda de alimento falsa. [8] En apoyo de esta hipótesis estaba el hallazgo de que los grupos de alimentación exclusivamente masculinos, exclusivamente femeninos y mixtos respondieron igualmente a la exhibición, lo que no se esperaría si de hecho estuviera imitando una exhibición sexual. [9]
Aunque rara vez se documenta en mamíferos, han aparecido en la literatura algunos casos de exhibición de distracción. Un investigador documentó una exhibición de distracción realizada por una ardilla roja hembra para proteger a sus crías. Cuando se acercó al nido, la hembra intentó alejar al investigador a través de los árboles utilizando un llamado ventrílocuo que se parecía a los gritos de las crías. [12] Un estudio adicional documentó una exhibición de distracción en los langurs Mentawai , mediante la cual un macho llama en voz alta y rebota en las ramas mientras que la hembra y las crías pueden esconderse silenciosamente. [11]
Si bien rara vez se documenta la muerte de animales que realizan exhibiciones de distracción, existen riesgos para el animal que realiza exhibiciones. [32] Un investigador observó y documentó un caso en el que un segundo depredador se sintió atraído por un animal que ya estaba realizando una exhibición de distracción. El animal exhibidor fue asesinado por el segundo depredador. [32]
Además, se ha demostrado que algunos depredadores son "inteligentes" o han aprendido a reconocer que las señales de distracción indican un nido cercano. Un estudio registró un zorro rojo que incrementó su comportamiento de búsqueda en respuesta a la distracción de un urogallo y finalmente encontró y mató a los polluelos de urogallo. [27]
Dados estos riesgos, un animal debe decidir cuándo la exhibición de distracción es una respuesta apropiada ante un depredador. Los investigadores han encontrado varios factores importantes que parecen influir en la decisión de utilizar una exhibición de distracción y la intensidad de la exhibición, aunque no es evidente que el animal que la exhibe tenga en cuenta conscientemente estos factores. [20] [29]
Se ha demostrado que son importantes varias consideraciones que involucran al depredador, incluida la distancia entre el depredador y el nido. Se ha demostrado que la intensidad de la exhibición disminuye a medida que aumenta la distancia entre el depredador y el nido, lo que quizás represente el equilibrio del riesgo para el padre que exhibe y para las crías vulnerables. [25] También se ha demostrado que el tipo de depredador es importante, [17] y las aves tienden a mostrarse más intensamente ante los carnívoros terrestres y menos intensamente ante los humanos y los depredadores voladores. [13] [22] [33] Finalmente, también se ha demostrado que el número de depredadores potenciales es importante en los espinosos, en los cuales la frecuencia de distracción que muestra el macho se correlaciona positivamente con el número de congéneres en un banco de alimentación. [8]
Además, la presencia de un segundo padre en el nido se correlaciona con una mayor intensidad de exhibición, lo que quizás represente un riesgo de depredación diluido. [26] También se ha demostrado que el número de posibles asaltantes extra-pareja aumenta marginalmente la intensidad de la exhibición, lo que nuevamente representa una posible dilución del riesgo para cada uno de los animales que participan en la distracción. [25]
En tercer lugar, el momento de la exhibición de distracción como correlato de la edad de los polluelos ha sido un tema de particular interés en las aves, y los resultados del estudio muestran que la edad a la que se realizan las exhibiciones difiere en especies con crías precociales y altriciales . En especies con crías precociales, la exhibición de distracción es más frecuente justo después de la eclosión, mientras que en crías altriciales es más frecuente justo antes de emplumar. [15] [24] [25] Esto puede representar una mayor tendencia a mostrarse en los momentos en que la inversión de los padres en los jóvenes es mayor y los jóvenes todavía son muy vulnerables. [24] Sin embargo, algunos estudios [26] no han logrado encontrar ninguna correlación entre el costo de reemplazar una cría (una medida de la inversión de los padres) y la frecuencia de exhibición de distracciones.
Por último, se ha empleado la teoría de juegos para explicar cómo el urogallo puede decidir exhibirse o no en función de indicadores de la abundancia de depredadores "inteligentes", como la abundancia de roedores en el año anterior. [27] En este estudio en particular, se asumió que una mayor abundancia de roedores en un año puede resultar en mayores tasas de natalidad entre los zorros, que se alimentan de los roedores, y por lo tanto, una mayor población de zorros de un año en el siguiente. año. Los zorros de un año aún no tienen suficiente experiencia como cazadores de urogallos para ser considerados "inteligentes". Como tal, la exhibición de distracción puede ser una estrategia rentable para el urogallo en los años posteriores al auge de la población de roedores, ya que hay menos riesgo de encontrarse con un depredador "inteligente". Sin embargo, una población baja de roedores en un año determinado puede resultar en tasas de natalidad más bajas entre los zorros para ese año, lo que resultaría en una mayor proporción de zorros mayores y más experimentados en la población del año siguiente. En tal caso, el urogallo puede beneficiarse de no exhibirse, ya que es más probable que se encuentre con un depredador "inteligente". [27]