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Crecimiento bacteriano

El crecimiento se muestra como L = log(números), donde números es el número de unidades formadoras de colonias por ml, versus T (tiempo).

El crecimiento bacteriano es la proliferación de bacterias en dos células hijas, en un proceso llamado fisión binaria . Si no ocurre ningún evento de mutación, las células hijas resultantes son genéticamente idénticas a la célula original. Por lo tanto, se produce el crecimiento bacteriano. Ambas células hijas de la división no sobreviven necesariamente. Sin embargo, si el número superviviente supera la unidad en promedio, la población bacteriana experimenta un crecimiento exponencial . La medición de una curva de crecimiento bacteriano exponencial en un cultivo por lotes era tradicionalmente parte de la formación de todos los microbiólogos; los medios básicos requieren enumeración bacteriana (recuento de células) mediante métodos directos e individuales (microscópicos, citometría de flujo [1] ), directos y en masa (biomasa), indirectos e individuales (recuento de colonias) o indirectos y en masa (número más probable, turbidez , absorción de nutrientes). Los modelos concilian la teoría con las mediciones. [2]

Fases

Curva de crecimiento bacteriano\Curva cinética

En estudios autecológicos , el crecimiento de bacterias (u otros microorganismos, como protozoos , microalgas o levaduras ) en cultivos discontinuos se puede modelar con cuatro fases diferentes: fase de retraso (A), fase logarítmica o fase exponencial (B), fase estacionaria (C) y fase de muerte (D). [3]

  1. Durante la fase de latencia , las bacterias se adaptan a las condiciones de crecimiento. Es el período en el que las bacterias individuales están madurando y aún no pueden dividirse. Durante la fase de latencia del ciclo de crecimiento bacteriano, se produce la síntesis de ARN, enzimas y otras moléculas. Durante la fase de latencia, las células cambian muy poco porque no se reproducen inmediatamente en un nuevo medio. Este período de poca o ninguna división celular se denomina fase de latencia y puede durar desde 1 hora hasta varios días. Durante esta fase, las células no están inactivas. [4]
  2. La fase logarítmica (a veces llamada fase logarítmica o fase exponencial ) es un período caracterizado por la duplicación de células. [5] El número de nuevas bacterias que aparecen por unidad de tiempo es proporcional a la población actual. Si el crecimiento no está limitado, la duplicación continuará a un ritmo constante, por lo que tanto el número de células como la tasa de aumento de la población se duplican con cada período de tiempo consecutivo. Para este tipo de crecimiento exponencial, trazar el logaritmo natural del número de células contra el tiempo produce una línea recta. La pendiente de esta línea es la tasa de crecimiento específica del organismo, que es una medida del número de divisiones por célula por unidad de tiempo. [5] La tasa real de este crecimiento (es decir, la pendiente de la línea en la figura) depende de las condiciones de crecimiento, que afectan la frecuencia de los eventos de división celular y la probabilidad de que ambas células hijas sobrevivan. En condiciones controladas, las cianobacterias pueden duplicar su población cuatro veces al día y luego pueden triplicarla. [6] Sin embargo, el crecimiento exponencial no puede continuar indefinidamente porque el medio pronto se queda sin nutrientes y se enriquece con desechos.
  3. La fase estacionaria se debe a menudo a un factor limitante del crecimiento, como el agotamiento de un nutriente esencial y/o la formación de un producto inhibidor, como un ácido orgánico. La fase estacionaria resulta de una situación en la que la tasa de crecimiento y la tasa de muerte son iguales. El número de nuevas células creadas está limitado por el factor de crecimiento y, como resultado, la tasa de crecimiento celular coincide con la tasa de muerte celular. El resultado es una parte lineal horizontal "suave" de la curva durante la fase estacionaria. Pueden ocurrir mutaciones durante la fase estacionaria . Bridges et al. (2001) [7] presentaron evidencia de que el daño del ADN es responsable de muchas de las mutaciones que surgen en los genomas de la fase estacionaria o las bacterias hambrientas. Las especies reactivas de oxígeno generadas endógenamente parecen ser una fuente importante de tales daños. [7] Las bacterias en esta fase a veces entran en letargo , utilizando factores de hibernación para ralentizar su metabolismo. [8]
  4. En la fase de muerte (fase de declive), las bacterias mueren. Esto puede deberse a la falta de nutrientes, a una temperatura ambiental por encima o por debajo de la banda de tolerancia para la especie u otras condiciones perjudiciales.

Este modelo básico de crecimiento en cultivos por lotes destaca y enfatiza aspectos del crecimiento bacteriano que pueden diferir del crecimiento de la macrofauna. Destaca la clonalidad, la división binaria asexual, el corto tiempo de desarrollo en relación con la replicación en sí, la tasa de mortalidad aparentemente baja, la necesidad de pasar de un estado latente a un estado reproductivo o de acondicionar el medio y, finalmente, la tendencia de las cepas adaptadas al laboratorio a agotar sus nutrientes. En realidad, incluso en cultivos por lotes, las cuatro fases no están bien definidas. Las células no se reproducen en sincronía sin un estímulo explícito y continuo (como en los experimentos con bacterias pedunculadas [9] ) y su crecimiento exponencial en fase a menudo no es a una tasa constante, sino a una tasa de decrecimiento lento, una respuesta estocástica constante a las presiones tanto para reproducirse como para permanecer latentes ante la disminución de las concentraciones de nutrientes y el aumento de las concentraciones de desechos.

La disminución del número de bacterias puede incluso llegar a ser logarítmica. Por lo tanto, esta fase de crecimiento también puede denominarse fase de crecimiento logarítmico negativo o fase de crecimiento exponencial negativo.[1]

Cerca del final de la fase logarítmica de un cultivo por lotes, se puede inducir la competencia para la transformación genética natural , como en Bacillus subtilis [10] y en otras bacterias. La transformación genética natural es una forma de transferencia de ADN que parece ser una adaptación para reparar los daños en el ADN.

El cultivo por lotes es el método de cultivo de laboratorio más común en el que se estudia el crecimiento bacteriano, pero es solo uno de muchos. Idealmente, no tiene estructura espacial y está estructurado temporalmente. El cultivo bacteriano se incuba en un recipiente cerrado con un solo lote de medio. En algunos regímenes experimentales, parte del cultivo bacteriano se retira periódicamente y se agrega a un medio estéril nuevo. En el caso extremo, esto conduce a la renovación continua de los nutrientes. Este es un quimiostato , también conocido como cultivo continuo. Idealmente, no tiene estructura espacial ni temporalmente, en un estado estable definido por las tasas de suministro de nutrientes y crecimiento bacteriano. En comparación con el cultivo por lotes, las bacterias se mantienen en una fase de crecimiento exponencial y se conoce la tasa de crecimiento de las bacterias. Los dispositivos relacionados incluyen turbidostatos y auxostatos . Cuando Escherichia coli crece muy lentamente con un tiempo de duplicación de 16 horas en un quimiostato, la mayoría de las células tienen un solo cromosoma. [1]

El crecimiento bacteriano puede suprimirse con bacteriostáticos , sin matar necesariamente las bacterias. Ciertas toxinas pueden utilizarse para suprimir el crecimiento bacteriano o matarlas. Los antibióticos (o, más propiamente, fármacos antibacterianos) son fármacos que se utilizan para matar bacterias; pueden tener efectos secundarios o incluso causar reacciones adversas en las personas, sin embargo no se clasifican como toxinas. En una situación sinecológica , fiel a la naturaleza, en la que está presente más de una especie bacteriana, el crecimiento de los microbios es más dinámico y continuo.

El líquido no es el único entorno de laboratorio para el crecimiento bacteriano. Los entornos con estructura espacial, como las biopelículas o las superficies de agar, presentan modelos de crecimiento complejos adicionales.

La quinta fase: fase estacionaria de largo plazo

La fase estacionaria a largo plazo, a diferencia de la fase estacionaria temprana (en la que hay poca división celular), es un período altamente dinámico en el que las tasas de nacimiento y muerte están equilibradas. Se ha demostrado que después de la fase de muerte, la E. coli se puede mantener en un cultivo por lotes durante largos períodos sin agregar nutrientes. [11] [12] Al proporcionar agua destilada estéril para mantener el volumen y la osmolaridad, los cultivos cultivados aeróbicamente se pueden mantener a densidades de ~10 6 unidades formadoras de colonias (UFC) por ml durante más de 5 años sin la adición de nutrientes en el cultivo por lotes. [13]

Condiciones ambientales

Los factores ambientales influyen en la tasa de crecimiento bacteriano, como la acidez (pH), la temperatura, la actividad del agua, los macro y micronutrientes, los niveles de oxígeno y las toxinas. Las condiciones tienden a ser relativamente constantes entre las bacterias, con la excepción de los extremófilos . Las bacterias tienen condiciones de crecimiento óptimas en las que prosperan, pero una vez fuera de esas condiciones, el estrés puede provocar un crecimiento reducido o estancado, latencia (como la formación de esporas ) o muerte. Mantener condiciones de crecimiento subóptimas es un principio clave para la conservación de alimentos .

Temperatura

Las bajas temperaturas tienden a reducir las tasas de crecimiento, lo que ha hecho que la refrigeración sea fundamental para la conservación de los alimentos. Según la temperatura, las bacterias se pueden clasificar en:

Los psicrófilos son bacterias o arqueas extremófilas amantes del frío, cuya temperatura óptima para el crecimiento es de aproximadamente 15 °C o menos (la temperatura máxima para el crecimiento es de 20 °C, la temperatura mínima para el crecimiento es de 0 °C o menos). Los psicrófilos se encuentran típicamente en los ecosistemas extremadamente fríos de la Tierra, como las regiones de los casquetes polares, el permafrost, la superficie polar y los océanos profundos. [14]

Los mesófilos son bacterias que se desarrollan a temperaturas moderadas y crecen mejor entre 20 y 45 °C. Estas temperaturas coinciden con las temperaturas corporales naturales de los seres humanos, por lo que muchos patógenos humanos son mesófilos. [15]

Sobreviven a temperaturas de 45–80 °C. [16]

Acidez

La acidez óptima para las bacterias suele rondar el pH entre 6,5 y 7,0, con excepción de los acidófilos . Algunas bacterias pueden modificar el pH, por ejemplo, excretando ácido, lo que da lugar a condiciones subóptimas. [17]

Actividad acuática

Oxígeno

Las bacterias pueden ser aerobias o anaerobias . Según el grado de oxígeno que necesiten, las bacterias pueden clasificarse en las siguientes clases:

  1. Anaerobios facultativos, es decir, aerotolerantes, ausencia o mínimo oxígeno requerido para su crecimiento.
  2. Los anaerobios obligados crecen solo en ausencia completa de oxígeno.
  3. Aerobios facultativos: pueden crecer en presencia o en una cantidad mínima de oxígeno.
  4. Aerobios obligados: crecen solo en presencia de oxígeno.

Micronutrientes

Nutrientes abundantes

Compuestos tóxicos

Los compuestos tóxicos como el etanol pueden impedir el crecimiento o matar las bacterias. Este producto se utiliza de forma beneficiosa para la desinfección y la conservación de alimentos .

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Skarstad K, Steen HB, Boye E (1983). "Parámetros del ciclo celular de Escherichia coli B/r de crecimiento lento estudiados mediante citometría de flujo". J. Bacteriol. 154 (2): 656–62. doi :10.1128/jb.154.2.656-662.1983. PMC  217513 . PMID  6341358.
  2. ^ Zwietering MH, Jongenburger I, Rombouts FM, van 'T Riet K (1990). "Modelado de la curva de crecimiento bacteriano". Microbiología aplicada y ambiental . 56 (6): 1875–1881. Código Bibliográfico :1990ApEnM..56.1875Z. doi :10.1128/aem.56.6.1875-1881.1990. PMC 184525 . PMID  16348228. 
  3. ^ Fankhauser DB (17 de julio de 2004). «Bacterial Growth Curve». Universidad de Cincinnati Clermont College. Archivado desde el original el 13 de febrero de 2016. Consultado el 29 de diciembre de 2015 .
  4. ^ Caso C, Funke B, Tortora G (2010). Microbiología: una introducción (décima edición). ISBN 978-0-321-55007-1.
  5. ^ ab "Crecimiento bacteriano". Proyecto BACANOVA . Comisión Europea. Archivado desde el original el 24 de octubre de 2007. Consultado el 7 de mayo de 2008 .
  6. ^ Coutts DA (15 de diciembre de 2011). "Marshall T. Savage: una visión exponencialista". Exponencialistas famosos . Página de inicio de Exponencialista.
  7. ^ ab Bridges BA, Foster PL, Timms AR (2001). "Efecto de los carotenoides endógenos en la mutación "adaptativa" en Escherichia coli FC40". Mutat. Res . 473 (1): 109–19. doi :10.1016/s0027-5107(00)00144-5. PMC 2929247. PMID  11166030 . 
  8. ^ Samorodnitsky, Dan (5 de junio de 2024). "La mayor parte de la vida en la Tierra está inactiva, después de haber accionado un 'freno de emergencia'". Quanta Magazine . Consultado el 12 de junio de 2024 .
  9. ^ Novick A (1955). "Crecimiento de bacterias". Revisión anual de microbiología . 9 : 97–110. doi :10.1146/annurev.mi.09.100155.000525. PMID  13259461.
  10. ^ Anagnostopoulos C, Spizizen J (1961). "Requisitos para la transformación en Bacillus subtilis". J. Bacteriol . 81 (5): 741–6. doi :10.1128/JB.81.5.741-746.1961. PMC 279084 . PMID  16561900. 
  11. ^ Steinhaus EA, Birkeland JM (septiembre de 1939). "Estudios sobre la vida y la muerte de las bacterias: I. La fase senescente en cultivos envejecidos y los probables mecanismos implicados". Journal of Bacteriology . 38 (3): 249–261. doi :10.1128/jb.38.3.249-261.1939. PMC 374517 . PMID  16560248. 
  12. ^ Finkel SE, Kolter R (marzo de 1999). "Evolución de la diversidad microbiana durante la inanición prolongada". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 4023–4027. Bibcode :1999PNAS...96.4023F. doi : 10.1073/pnas.96.7.4023 . PMC 22413 . PMID  10097156. 
  13. ^ Finkel SE (febrero de 2006). "Supervivencia a largo plazo durante la fase estacionaria: evolución y el fenotipo GASP". Nature Reviews. Microbiology . 4 (2): 113–120. doi :10.1038/nrmicro1340. PMID  16415927. S2CID  3337959.
  14. ^ Moyer CL, Morita RY (16 de abril de 2007). "Psicrófilos y psicrotrofos". eLS . doi :10.1002/9780470015902.a0000402.pub2. ISBN 9780470016176.
  15. ^ "Mesófilo". Diccionario de biología en línea . Consultado el 6 de febrero de 2018 .
  16. ^ Bergey DH (julio de 1919). "Bacterias termófilas". Revista de bacteriología . 4 (4): 301–306. doi :10.1128/jb.4.4.301-306.1919. PMC 378811 . PMID  16558843. 
  17. ^ Blamire J. "Efecto del pH en la tasa de crecimiento". Brooklyn College . Consultado el 8 de octubre de 2016 .

Enlaces externos

Este artículo incluye material de un artículo publicado el 26 de abril de 2003 en Nupedia ; escrito por Nagina Parmar; revisado y aprobado por el grupo de Biología; editora, Gaytha Langlois; revisora ​​principal, Gaytha Langlois; editoras principales, Ruth Ifcher y Jan Hogle.