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Los factores Nod ( factores de nodulación o NF ), son moléculas de señalización producidas por bacterias del suelo conocidas como rizobios en respuesta a la exudación de flavonoides de las plantas en condiciones limitadas de nitrógeno. Los factores Nod inician el establecimiento de una relación simbiótica entre legumbres y rizobios al inducir la nodulación. Los factores Nod producen la diferenciación del tejido vegetal en los pelos radicales en nódulos donde residen las bacterias y son capaces de fijar nitrógeno de la atmósfera para la planta a cambio de fotosintatos y el ambiente apropiado para la fijación de nitrógeno. [1] Una de las características más importantes proporcionadas por la planta en esta simbiosis es la producción de leghemoglobina , que mantiene baja la concentración de oxígeno y evita la inhibición de la actividad de la nitrogenasa .
Los factores Nod son estructuralmente lipoquitooligosacáridos (LCO) que consisten en una cadena de N -acetil- D -glucosamina unida a través de un enlace β-1,4 con un ácido graso de identidad variable unido a un nitrógeno no reductor en la cadena principal con varias sustituciones de grupos funcionales en los residuos terminales o no terminales. [2]
Los factores Nod se producen en mezclas complejas que difieren en las siguientes características: [3]
La expresión del gen Nod es inducida por la presencia de ciertos flavonoides en el suelo, que son secretados por la planta y actúan como un atrayente para las bacterias e inducen la producción del factor Nod. Los flavonoides activan NodD, un factor de transcripción de la familia LysR, que se une a la caja Nod e inicia la transcripción de los genes Nod que codifican las proteínas necesarias para la producción de una amplia gama de LCO. [4]
Los factores Nod son potencialmente reconocidos por los receptores de plantas hechos de dos histidina quinasas con dominio LysM extracelular , que se han identificado en L. japonicus , soja y M. truncatula [5] . La unión de los factores Nod a estos receptores despolariza la membrana plasmática de los pelos radicales a través de un influjo de Ca +2 que induce la expresión de genes de nodulina temprana (ENOD) y la hinchazón de los pelos radicales. En M. truncatula, la transducción de señales se inicia mediante la activación de dmi1, dmi2 y dmi3 que conducen a la deformación de los pelos radicales, la expresión temprana de nodulina, la división celular cortical y la infección bacteriana. Además, los genes nsp y hcl se reclutan más tarde y ayudan en el proceso de expresión temprana de nodulación, división celular cortical e infección. [6] También se ha descubierto que los genes dmi1, dmi2 y dmi3 ayudan al establecimiento de interacciones entre M. truncatula y la micorriza arbuscular , lo que indica que las dos simbiosis muy diferentes pueden compartir algunos mecanismos comunes. [7] El resultado final es el nódulo, la estructura en la que se fija el nitrógeno. Los factores nod actúan induciendo cambios en la expresión genética de la leguminosa, siendo los más notables los genes de la nodulina, que son necesarios para la organogénesis de los nódulos. [8]
Los rizobios se unen a las lectinas específicas del huésped presentes en los pelos radicales que, junto con los factores Nod, conducen a la formación de nodulación. Los factores Nod son reconocidos por una clase específica de quinasas receptoras que tienen dominios LysM en sus dominios extracelulares. Las dos quinasas receptoras LysM (motivo lisina) (NFR1 y NFR5) que parecen formar el receptor del factor Nod se aislaron por primera vez en la leguminosa modelo Lotus japonicus en 2003. Ahora se han aislado también de la soja y la leguminosa modelo Medicago truncatula . NFR5 carece del bucle de activación clásico en el dominio de la quinasa . El gen NFR5 carece de intrones . Primero, la membrana celular se despolariza y los pelos radicales comienzan a hincharse y la división celular se detiene. El factor Nod causa la fragmentación y reordenamiento de la red de actina, que junto con la restitución del crecimiento celular conduce al enrollamiento del pelo radical alrededor de la bacteria. A esto le sigue la ruptura localizada de la pared celular y la invaginación de la membrana celular de la planta, lo que permite que la bacteria forme un hilo de infección. A medida que el hilo de infección crece, los rizobios recorren su longitud hacia el sitio del nódulo. Durante este proceso, las células del periciclo de las plantas se activan y las células de la corteza interna comienzan a crecer y se convierten en el primordio del nódulo donde los rizobios infectan y se diferencian en bacteroides y fijan nitrógeno. La activación de las células adyacentes de la corteza media conduce a la formación del meristemo del nódulo. [5]