Un viroplasma , a veces llamado " fábrica de virus " o " inclusión viral ", [1] es un cuerpo de inclusión en una célula donde se produce la replicación y el ensamblaje viral. Se los puede considerar como fábricas virales en la célula. Hay muchos viroplasmas en una célula infectada, donde aparecen densos al microscopio electrónico . Se sabe muy poco sobre el mecanismo de formación del viroplasma.
Un viroplasma es un compartimento perinuclear o citoplasmático de gran tamaño donde se produce la replicación y el ensamblaje viral . [2] La formación del viroplasma es causada por las interacciones entre el virus y la célula infectada , donde se confinan los productos virales y los elementos celulares. [2]
Se han reportado viroplasmas en muchos grupos no relacionados de virus eucariotas que se replican en el citoplasma , sin embargo, los viroplasmas de virus de plantas no han sido tan estudiados como los viroplasmas de virus animales. [2] Se han encontrado viroplasmas en el virus del mosaico de la coliflor , [3] rotavirus , [4] virus vaccinia [5] y el virus enanismo del arroz . [6] Estos aparecen electrón-densos bajo un microscopio electrónico y son insolubles. [2]
Los viroplasmas se localizan en el área perinuclear o en el citoplasma de las células infectadas y se forman temprano en el ciclo de infección. [2] [17] La cantidad y el tamaño de los viroplasmas dependen del virus, el aislado viral, las especies hospedadoras y la etapa de la infección. [18] Por ejemplo, los viroplasmas del mimivirus tienen un tamaño similar al núcleo de su hospedador, la ameba Acanthamoeba polyphaga . [9]
Un virus puede inducir cambios en la composición y organización de los compartimentos citoesqueléticos y de membrana de la célula huésped, dependiendo del paso del ciclo de replicación viral . [1] Este proceso implica una serie de interacciones complejas y eventos de señalización entre factores virales y de la célula huésped.
Los viroplasmas se forman al principio de la infección; en muchos casos, los reordenamientos celulares provocados durante la infección viral conducen a la construcción de inclusiones sofisticadas —viroplasmas— en la célula donde se ensamblará la fábrica. El viroplasma es donde se concentran los componentes como las enzimas replicasas , el material genético del virus y las proteínas del huésped necesarias para la replicación, y por lo tanto aumentan la eficiencia de la replicación. [1] Al mismo tiempo, se reclutan grandes cantidades de ribosomas , componentes de síntesis de proteínas, chaperonas de plegamiento de proteínas y mitocondrias . Algunos de los componentes de la membrana se utilizan para la replicación viral, mientras que otros se modificarán para producir envolturas virales, cuando los virus estén envueltos. La replicación viral, la síntesis de proteínas y el ensamblaje requieren una cantidad considerable de energía, proporcionada por grandes grupos de mitocondrias en la periferia de los viroplasmas. La fábrica de virus a menudo está encerrada por una membrana derivada del retículo endoplasmático rugoso o por elementos del citoesqueleto . [2] [17]
En las células animales, las partículas virales se reúnen mediante la agregación dependiente de microtúbulos de proteínas tóxicas o mal plegadas cerca del centro organizador de microtúbulos (MTOC), por lo que los viroplasmas de los virus animales generalmente se localizan cerca del MTOC. [2] [19] Los MTOC no se encuentran en las células vegetales. Los virus vegetales inducen la reorganización de las estructuras de las membranas para formar el viroplasma. Esto se muestra principalmente en los virus de ARN de plantas . [17]
El viroplasma es el lugar dentro de la célula infectada donde se lleva a cabo la replicación y el ensamblaje viral . [2] Al envolver el viroplasma con una membrana, se concentran los componentes virales necesarios para la replicación del genoma y la morfogénesis de nuevas partículas virales, por lo que aumenta la eficiencia de los procesos. [2] El reclutamiento de membranas celulares y citoesqueleto para generar sitios de replicación viral también puede beneficiar a los virus de otras maneras. La disrupción de las membranas celulares puede, por ejemplo, ralentizar el transporte de proteínas inmunomoduladoras a la superficie de las células infectadas y proteger contra respuestas inmunes innatas y adquiridas, y los reordenamientos al citoesqueleto pueden facilitar la liberación del virus. [1] El viroplasma también podría prevenir la degradación del virus por proteasas y nucleasas . [17]
En el caso del virus del mosaico de la coliflor (CaMV), los viroplasmas mejoran la transmisión del virus por el pulgón vector . Los viroplasmas también controlan la liberación de viriones cuando el insecto pica una célula vegetal infectada o una célula cercana a las células infectadas. [16]
Las estructuras agregadas pueden proteger a los complejos funcionales virales de los sistemas de degradación celular. Por ejemplo, la formación de fábricas virales del viroplasma del virus de la peste porcina africana es muy similar a la formación de agresomas. [2] Un agresoma es un sitio perinuclear donde las proteínas mal plegadas son transportadas y almacenadas por los componentes celulares para su destrucción. Se ha propuesto que el viroplasma podría ser el producto de una coevolución entre el virus y su huésped. [16] Es posible que una respuesta celular diseñada originalmente para reducir la toxicidad de las proteínas mal plegadas sea explotada por los virus citoplasmáticos para mejorar su replicación, la síntesis de la cápside del virus y el ensamblaje. [16] Alternativamente, la activación de los mecanismos de defensa del huésped puede implicar el secuestro de los componentes del virus en agregados para prevenir su diseminación, seguido de su neutralización. Por ejemplo, los viroplasmas de los virus de mamíferos contienen ciertos elementos de la maquinaria de degradación celular que podrían habilitar mecanismos de protección celular contra los componentes virales. [20] Dada la coevolución de los virus con sus células huésped, es probable que los cambios en la estructura celular inducidos durante la infección involucren una combinación de las dos estrategias. [2]
La presencia de viroplasmas se utiliza para diagnosticar ciertas infecciones virales. Comprender los fenómenos de agregación viral y la respuesta celular a la presencia del virus, y si los viroplasmas facilitan o inhiben la replicación viral, puede ayudar a desarrollar nuevos enfoques terapéuticos contra las infecciones virales en células animales y vegetales. [17]
