La evolución reticulada , o evolución en red, es el origen de un linaje a través de la fusión parcial de dos linajes ancestrales, lo que lleva a relaciones mejor descritas por una red filogenética que por un árbol bifurcado . [1] Los patrones reticulados se pueden encontrar en las reconstrucciones filogenéticas de linajes de biodiversidad obtenidos al comparar las características de los organismos. [2] Los procesos de reticulación pueden ser potencialmente convergentes y divergentes al mismo tiempo. [3] La evolución reticulada indica la falta de independencia entre dos linajes evolutivos . [1] La reticulación afecta las tasas de supervivencia , aptitud y especiación de las especies. [2]
La evolución reticulada puede ocurrir entre linajes separados solo por un corto tiempo, por ejemplo a través de la especiación híbrida en un complejo de especies . Sin embargo, también tiene lugar a distancias evolutivas mayores, como lo ejemplifica la presencia de orgánulos de origen bacteriano en las células eucariotas . [2]
La reticulación ocurre en varios niveles: [4] a nivel cromosómico, la recombinación meiótica hace que la evolución sea reticulada; a nivel de especie, la reticulación surge a través de la especiación híbrida y la transferencia horizontal de genes ; y a nivel poblacional, la recombinación sexual provoca reticulación. [1]
El adjetivo reticulado proviene de las palabras latinas reticulatus , "que tiene un patrón en forma de red", de reticulum , "pequeña red". [5]
Desde el siglo XIX, científicos de diferentes disciplinas han estudiado cómo se produce la evolución reticulada. Los investigadores han logrado cada vez más identificar estos mecanismos y procesos. Se ha descubierto que está impulsado por la simbiosis, la simbiogénesis (endosimbiosis), la transferencia lateral de genes, la hibridación y la herencia infecciosa. [2]
La simbiosis es una interacción biológica estrecha y de largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes. [6] A menudo, ambos organismos involucrados desarrollan nuevas características al interactuar con el otro organismo. Esto puede conducir al desarrollo de organismos nuevos y distintos. [7] [8] Las alteraciones en el material genético tras la simbiosis pueden ocurrir mediante transmisión de la línea germinal o transmisión lateral. [2] [9] [10] Por lo tanto, la interacción entre diferentes organismos puede impulsar la evolución de uno o ambos organismos. [6]
La simbiogénesis (endosimbiosis) es una forma especial de simbiosis en la que un organismo vive dentro de otro organismo diferente. Se cree que la simbiogénesis es muy importante en el origen y evolución de los eucariotas . Se ha teorizado que los orgánulos eucariotas , como las mitocondrias, se originaron a partir de bacterias invadidas por células que viven dentro de otra célula. [11] [12]
La transferencia lateral de genes , o transferencia horizontal de genes, es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares y/o multicelulares sin una relación entre padres e hijos. La transferencia horizontal de genes da como resultado nuevos genes, que podrían otorgar nuevas funciones al receptor y, por tanto, impulsar la evolución. [13]
En el paradigma neodarwiniano , una de las definiciones asumidas de especie es la de Mayr , que define las especies basándose en la compatibilidad sexual. [14] Por lo tanto, la definición de Mayr sugiere que los individuos que pueden producir descendencia fértil deben pertenecer a la misma especie. Sin embargo, en la hibridación , dos organismos producen descendencia siendo especies distintas. [2] Durante la hibridación, las características de estas dos especies diferentes se combinan produciendo un nuevo organismo, llamado híbrido, impulsando así la evolución. [15]
Los agentes infecciosos, como los virus , pueden infectar las células de los organismos huéspedes. Los virus infectan células de otros organismos para permitir su propia reproducción. Por lo tanto, muchos virus pueden insertar copias de su material genético en el genoma del huésped, alterando potencialmente el fenotipo de la célula huésped. [16] [17] [18] Cuando estos virus insertan su material genético en el genoma de las células de la línea germinal, el genoma del huésped modificado se transmitirá a la descendencia, produciendo organismos genéticamente diferenciados. Por tanto, la herencia infecciosa juega un papel importante en la evolución, [2] por ejemplo en la formación de la placenta femenina . [19] [20]
La evolución reticulada ha jugado un papel clave en la evolución de algunos organismos como las bacterias y las plantas con flores. [21] [22] Sin embargo, la mayoría de los métodos para estudiar la cladística se han basado en un modelo de cladogenia estrictamente ramificada, sin evaluar la importancia de la evolución reticulada. [23] La reticulación a nivel cromosómico, genómico y de especie no puede ser modelada por un árbol bifurcado. [1]
Según Ford Doolittle , biólogo evolucionista y molecular: “Los filogenetistas moleculares no habrán podido encontrar el “árbol verdadero”, no porque sus métodos sean inadecuados o porque hayan elegido los genes equivocados, sino porque la historia de la vida no puede representarse adecuadamente. como un árbol”. [24]
La evolución reticulada se refiere a procesos evolutivos que no pueden representarse con éxito utilizando un modelo de árbol filogenético clásico , [25] ya que da lugar a un rápido cambio evolutivo con cruces y fusiones horizontales que a menudo preceden a un patrón de descenso vertical con modificación. [26] La reconstrucción de las relaciones filogenéticas bajo la evolución reticulada requiere métodos analíticos adaptados. [27] La dinámica de la evolución reticulada contradice la teoría neodarwiniana, recopilada en la Síntesis Moderna , según la cual la evolución de la vida ocurre a través de la selección natural y se muestra con un patrón bifurcado o ramificado. La hibridación frecuente entre especies en poblaciones naturales desafía la suposición de que las especies han evolucionado a partir de un ancestro común mediante una simple ramificación, en la que las ramas están genéticamente aisladas. [27] [28] Se dice que el estudio de la evolución reticulada ha sido excluido en gran medida de la síntesis moderna . [4] Muchos biólogos evolutivos han enfatizado la necesidad urgente de nuevos modelos que tengan en cuenta la evolución reticulada, como Nathalie Gontier, quien ha declarado que " la evolución reticulada hoy es un concepto vernáculo para el cambio evolutivo inducido por mecanismos y procesos de simbiosis , simbiogénesis" . , transferencia lateral de genes , hibridación o divergencia con el flujo de genes y herencia infecciosa ". Ella pide una síntesis evolutiva ampliada que integre estos mecanismos y procesos de evolución. [26]
La evolución reticulada se ha aplicado ampliamente a la hibridación de plantas en agricultura y jardinería. Los primeros híbridos comerciales aparecieron a principios de los años 1920. [29] Desde entonces, se han llevado a cabo muchos experimentos de fusión de protoplastos, algunos de los cuales tenían como objetivo mejorar las especies de cultivos. [30] Los tipos silvestres que poseen rasgos agronómicos deseables se seleccionan y fusionan para producir especies nuevas y mejoradas. La planta recién generada mejorará en características como mayor rendimiento, mayor uniformidad, color mejorado y resistencia a enfermedades. [31]
La evolución reticulada se considera un proceso que ha dado forma a la historia de muchos organismos. [32] Hay evidencia de eventos de reticulación en plantas con flores, ya que los patrones de variación entre familias de angiospermas sugieren fuertemente que ha habido una hibridación generalizada. [33] Grant [21] afirma que las redes filogenéticas, en lugar de árboles filogenéticos, surgen en todos los grupos principales de plantas superiores. Los eventos de especiación estable debidos a la hibridación entre especies de angiospermas apoyan la ocurrencia de evolución reticulada y resaltan el papel clave de la reticulación en la evolución de las plantas. [34]
La transferencia genética puede ocurrir a través de amplios niveles taxonómicos en microorganismos y integrarse de manera estable en las nuevas poblaciones microbianas, [35] [36] como se ha observado mediante la secuenciación de proteínas. [37] La reticulación en bacterias normalmente sólo implica la transferencia de unos pocos genes o partes de estos. [23] También se ha observado en la vida marina una evolución reticulada impulsada por la transferencia lateral de genes. [38] En algunos grupos se ha evidenciado transferencia genética lateral de genes de fotorespuesta entre bacterias planctónicas y Archaea, lo que muestra un aumento asociado en la adaptabilidad ambiental en organismos que habitan zonas fóticas. [39]
Además, en los bien estudiados pinzones de Darwin se pueden observar signos de evolución reticulada. Peter y Rosemary Grant , quienes llevaron a cabo una extensa investigación sobre los procesos evolutivos del género Geospiza , encontraron que la hibridación ocurre entre algunas especies de pinzones de Darwin, dando lugar a formas híbridas. Este evento podría explicar el origen de especies intermedias. [40] Jonathan Weiner [41] comentó las observaciones de los Grant, sugiriendo la existencia de una evolución reticulada: " Para los Grant, todo el árbol de la vida ahora parece diferente que hace un año. El conjunto de ramitas y brotes jóvenes que estudian parece estar creciendo juntos en algunas estaciones, separados en otras. Las mismas fuerzas que crearon estas líneas las están moviendo hacia la fusión y luego de regreso a la fisión ."; y " Los Grant están observando un patrón que alguna vez fue descartado como insignificante en el árbol de la vida. El patrón se conoce como evolución reticulada, del latín reticulum, diminutivo de red. Las líneas de los pinzones no son tanto líneas o ramas en Todos son más bien matorrales de ramitas, llenos de pequeñas redes y delicadas telarañas ".
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