Una población puede describirse como en un estado evolutivamente estable cuando su "composición genética se restablece por selección después de una perturbación, siempre que la perturbación no sea demasiado grande" (Maynard Smith, 1982). [1] Esta población en su conjunto puede ser monomórfica o polimórfica . [1] Esto se conoce ahora como estabilidad convergente. [2]
Si bien están relacionados con el concepto de estrategia evolutivamente estable (ESS), los estados evolutivamente estables no son idénticos y ambos términos no pueden usarse indistintamente.
Un ESS es una estrategia que, si es adoptada por todos los individuos dentro de una población, no puede ser invadida por estrategias alternativas o mutantes. [1] Esta estrategia se vuelve fija en la población porque las alternativas no proporcionan ningún beneficio de aptitud por el cual sería seleccionado. En comparación, un estado evolutivamente estable describe una población que regresa como un todo a su composición previa incluso después de ser perturbada. [1] En resumen: el ESS se refiere a la estrategia en sí, ininterrumpida y apoyada por la selección natural, mientras que el estado evolutivamente estable se refiere de manera más amplia a un equilibrio en toda la población de una o más estrategias que pueden estar sujetas a cambios temporales. [3]
El término ESS fue utilizado por primera vez por John Maynard Smith en un ensayo del libro On Evolution de 1972. [4] Maynard Smith desarrolló el ESS basándose en parte en la teoría de juegos y en el trabajo de Hamilton sobre la evolución de la proporción sexual. [5] [6] El ESS fue ampliado posteriormente en su libro Evolution and the Theory of Games de 1982, en el que también se analizaba el estado evolutivamente estable. [1]
Ha habido variaciones en la forma en que se utiliza el término y en la exploración de bajo qué condiciones podría existir un estado evolutivamente estable. En 1984, Benhard Thomas comparó los modelos "discretos" en los que todos los individuos utilizan una sola estrategia con los modelos "continuos" en los que los individuos emplean estrategias mixtas. [3] Mientras que Maynard Smith había definido originalmente una ESS como una única "estrategia inevadible", Thomas generalizó esto para incluir un conjunto de múltiples estrategias empleadas por los individuos. [1] [3] En otras palabras, una colección de estrategias presentes simultáneamente podría considerarse inevadible como un grupo. Thomas señaló que la estabilidad evolutiva puede existir en cualquiera de los dos modelos, lo que permite que exista un estado evolutivamente estable incluso cuando se utilizan múltiples estrategias dentro de la población. [3]
Se cree que la estrategia empleada por los individuos (o ESS) depende de la aptitud: cuanto mejor sea la estrategia para apoyar la aptitud, más probable es que se utilice. [5] Cuando se trata de un estado evolutivamente estable, todas las estrategias utilizadas dentro de la población deben tener la misma aptitud. [7] Si bien el equilibrio puede verse alterado por factores externos, se considera que la población está en un estado evolutivamente estable si regresa al estado de equilibrio después de la alteración. [7]
Uno de los modelos matemáticos básicos para identificar un estado evolutivamente estable fue delineado por Taylor y Jonker en 1978. [7] Su modelo de equilibrio básico para estados ES estipula que [3] [7]
Un estado p se denomina ESS (estado evolutivamente estable) si para cada estado q ≠ p, si dejamos p̅ =(1-ε)p + εq (el estado perturbado), entonces F(q|p) < F(p|p̅) para un ε>0 suficientemente pequeño.
Con mayor detalle, el modelo de Taylor y Jonker se puede entender de esta manera [7]
En un juego en el que los individuos compiten entre sí, hay (N) posibles estrategias disponibles. Por lo tanto, cada individuo utiliza una de estas (N) estrategias. Si denotamos cada estrategia como I, supongamos que S_i es la proporción de individuos que están utilizando actualmente la estrategia I. Entonces, S = (S_1 -> S_n) es un vector de probabilidad (es decir, S ≥ 0 y S_1 + S_2... + S_n = 1), que se denomina vector de estado de la población. Con esto, se puede crear la función F(i|s), que se refiere a la aptitud de I en el estado S. El vector de estado de la población (S) no es estático. La idea subyacente es que cuanto más adecuada sea una estrategia en el momento, más probable es que se emplee en el futuro, por lo que el vector de estado (S) cambiará. Con la teoría de juegos, podemos observar cómo cambia (S) con el tiempo e intentar averiguar en qué estado ha alcanzado el equilibrio. Sea K el conjunto de todos los vectores de probabilidad de longitud N, que es el espacio de estado de la población. Por lo tanto, el elemento P en K representa una posible combinación de estrategias. Un estado P en K se denomina estado de equilibrio si F(i|p) es igual para todas las estrategias puras i para las cuales P_i > 0, es decir, supp(p) = {i :p,≠0}. Si Q está en K: F(q|p) + (ΣQ_1 x F(i|p). Podemos ver F(q|p) como la aptitud esperada de un individuo que usa la estrategia mixta Q contra la población en el estado P. Si P es un estado de equilibrio y el supp(q) está contenido en supp(p) entonces F(q|p) = F(q|p). (supp(p) son los I para los cuales P_i > 0). Por lo tanto, un estado p se llama ESS (estado estable evolutivo) si para cada estado Q ≠ P, si dejamos p̅=(1-ε)p + εq (el estado perturbado), entonces F(q|p) < F(p|p̅) para ε>0 suficientemente pequeño [7]
En resumen, un estado P es evolutivamente estable siempre que un pequeño cambio de P al estado p̅ haga que la aptitud esperada en el estado perturbado sea menor que la aptitud esperada de la población restante.
Ross Cressman ha sugerido que los criterios de estabilidad evolutiva incluyen una estabilidad fuerte, ya que describiría la evolución tanto de la frecuencia como de la densidad (mientras que el modelo de Maynard Smith se centraba en la frecuencia). [8] Cressman demostró además que en los juegos de selección de hábitat que modelan una sola especie, la distribución libre ideal (DLI) es en sí misma un estado evolutivamente estable que contiene estrategias mixtas. [9]
La teoría de juegos evolutiva en su conjunto proporciona un marco teórico que examina las interacciones de los organismos en un sistema en el que los individuos tienen interacciones repetidas dentro de una población que persiste en una escala de tiempo evolutivamente relevante. [10] Este marco se puede utilizar para comprender mejor la evolución de las estrategias de interacción y los estados estables, aunque se han utilizado muchos modelos específicos diferentes en este marco. El equilibrio de Nash (EN) y el teorema popular están estrechamente relacionados con el estado evolutivamente estable. Se han propuesto varios refinamientos potenciales para dar cuenta de diferentes juegos teóricos y modelos de comportamiento. [11]
Para predecir resultados evolutivos, la ecuación del replicador también es una herramienta utilizada con frecuencia. [12] [13] Los estados evolutivamente estables a menudo se toman como soluciones a la ecuación del replicador , aquí en forma de pago lineal:
Se dice que el estado es evolutivamente estable si para todos en algún vecindario de .
