La evolución reticulada , o evolución en red , es el origen de un linaje a través de la fusión parcial de dos linajes ancestrales, lo que conduce a relaciones mejor descritas por una red filogenética que por un árbol bifurcado . [1] Se pueden encontrar patrones reticulados en las reconstrucciones filogenéticas de linajes de biodiversidad obtenidos al comparar las características de los organismos. [2] Los procesos de reticulación pueden ser potencialmente convergentes y divergentes al mismo tiempo. [3] La evolución reticulada indica la falta de independencia entre dos linajes evolutivos . [1] La reticulación afecta las tasas de supervivencia , aptitud y especiación de las especies. [2]
La evolución reticulada puede ocurrir entre linajes separados sólo por un corto tiempo, por ejemplo a través de la especiación híbrida en un complejo de especies . Sin embargo, también tiene lugar a lo largo de distancias evolutivas mayores, como lo ejemplifica la presencia de orgánulos de origen bacteriano en células eucariotas . [2]
La reticulación ocurre en varios niveles: [4] a nivel cromosómico, la recombinación meiótica hace que la evolución sea reticulada; a nivel de especie, la reticulación surge a través de la especiación híbrida y la transferencia horizontal de genes ; y a nivel de población, la recombinación sexual causa la reticulación. [1]
El adjetivo reticulado proviene de las palabras latinas reticulatus , "que tiene un patrón similar a una red", de reticulum , "pequeña red". [5]
Desde el siglo XIX, científicos de distintas disciplinas han estudiado cómo se produce la evolución reticular. Los investigadores han logrado identificar cada vez más estos mecanismos y procesos. Se ha descubierto que está impulsada por la simbiosis, la simbiogénesis (endosimbiosis), la transferencia lateral de genes, la hibridación y la herencia infecciosa. [2]
La simbiosis es una interacción biológica estrecha y duradera entre dos organismos biológicos diferentes. [6] A menudo, ambos organismos involucrados desarrollan nuevas características a partir de la interacción con el otro organismo. Esto puede conducir al desarrollo de organismos nuevos y distintos. [7] [8] Las alteraciones en el material genético tras la simbiosis pueden ocurrir a través de la transmisión de la línea germinal o la transmisión lateral. [2] [9] [10] Por lo tanto, la interacción entre diferentes organismos puede impulsar la evolución de uno o ambos organismos. [6]
La simbiogénesis (endosimbiosis) es una forma especial de simbiosis en la que un organismo vive dentro de otro organismo diferente. Se cree que la simbiogénesis es muy importante en el origen y la evolución de los eucariotas . Se ha teorizado que los orgánulos eucariotas , como las mitocondrias, se originaron a partir de bacterias que invadieron una célula y vivían dentro de otra. [11] [12]
La transferencia lateral de genes , o transferencia horizontal de genes, es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares y/o multicelulares sin una relación padre-hijo. La transferencia horizontal de genes da como resultado nuevos genes, que podrían otorgar nuevas funciones al receptor y, por lo tanto, podrían impulsar la evolución. [13]
En el paradigma neodarwinista , una de las definiciones asumidas de una especie es la de Mayr , que define las especies en función de la compatibilidad sexual. [14] Por lo tanto, la definición de Mayr sugiere que los individuos que pueden producir descendencia fértil deben pertenecer a la misma especie. Sin embargo, en la hibridación , dos organismos producen descendencia siendo especies distintas. [2] Durante la hibridación, las características de estas dos especies diferentes se combinan dando lugar a un nuevo organismo, llamado híbrido, impulsando así la evolución. [15]
Los agentes infecciosos, como los virus , pueden infectar las células de los organismos hospedadores. Los virus infectan las células de otros organismos para permitir su propia reproducción. Para ello, muchos virus pueden insertar copias de su material genético en el genoma del hospedador, alterando potencialmente el fenotipo de la célula hospedadora. [16] [17] [18] Cuando estos virus insertan su material genético en el genoma de las células de la línea germinal, el genoma hospedador modificado se transmitirá a la descendencia, dando lugar a organismos genéticamente diferenciados. Por lo tanto, la herencia infecciosa desempeña un papel importante en la evolución, [2] por ejemplo en la formación de la placenta femenina . [19] [20]
La evolución reticulada ha desempeñado un papel clave en la evolución de algunos organismos como las bacterias y las plantas con flores. [21] [22] Sin embargo, la mayoría de los métodos para estudiar la cladística se han basado en un modelo de cladogenia estrictamente ramificada, sin evaluar la importancia de la evolución reticulada. [23] La reticulación a nivel cromosómico, genómico y de especie no puede ser modelada por un árbol bifurcado. [1]
Según Ford Doolittle , biólogo evolucionista y molecular: “Los filogenéticos moleculares no habrán logrado encontrar el “árbol verdadero”, no porque sus métodos sean inadecuados o porque hayan elegido los genes equivocados, sino porque la historia de la vida no puede representarse adecuadamente como un árbol”. [24]
La evolución reticulada se refiere a procesos evolutivos que no pueden representarse con éxito utilizando un modelo de árbol filogenético clásico , [25] ya que da lugar a un cambio evolutivo rápido con cruces y fusiones horizontales que a menudo preceden a un patrón de descendencia vertical con modificación. [26] La reconstrucción de las relaciones filogenéticas bajo la evolución reticulada requiere métodos analíticos adaptados. [27] La dinámica de la evolución reticulada contradice la teoría neodarwinista, compilada en la Síntesis Moderna , por la cual la evolución de la vida ocurre a través de la selección natural y se muestra con un patrón de bifurcación o ramificación. La hibridación frecuente entre especies en poblaciones naturales desafía la suposición de que las especies han evolucionado a partir de un ancestro común por simple ramificación, en la que las ramas están genéticamente aisladas. [27] [28] Se dice que el estudio de la evolución reticulada ha sido en gran medida excluido de la síntesis moderna . [4] Muchos biólogos evolutivos han subrayado la urgente necesidad de nuevos modelos que tengan en cuenta la evolución reticular, como Nathalie Gontier, que ha afirmado que « la evolución reticular es hoy un concepto vernáculo para el cambio evolutivo inducido por mecanismos y procesos de simbiosis , simbiogénesis , transferencia lateral de genes , hibridación o divergencia con flujo genético y herencia infecciosa ». Ella pide una síntesis evolutiva ampliada que integre estos mecanismos y procesos de evolución. [26]
La evolución reticulada se ha aplicado ampliamente a la hibridación de plantas en la agricultura y la jardinería. Los primeros híbridos comerciales aparecieron a principios de la década de 1920. [29] Desde entonces, se han llevado a cabo muchos experimentos de fusión de protoplastos, algunos de los cuales tenían como objetivo la mejora de especies de cultivo. [30] Se seleccionan y fusionan tipos silvestres que poseen rasgos agronómicos deseables para producir especies nuevas y mejoradas. La planta recién generada se mejorará para obtener rasgos como mejor rendimiento, mayor uniformidad, mejor color y resistencia a enfermedades. [31]
La evolución reticulada se considera un proceso que ha dado forma a la historia de muchos organismos. [32] Hay evidencia de eventos de reticulación en plantas con flores, ya que los patrones de variación entre familias de angiospermas sugieren firmemente que ha habido una hibridación generalizada. [33] Grant [21] afirma que las redes filogenéticas, en lugar de árboles filogenéticos, surgen en todos los grupos principales de plantas superiores. Los eventos de especiación estables debidos a la hibridación entre especies de angiospermas respaldan la ocurrencia de la evolución reticulada y resaltan el papel clave de la reticulación en la evolución de las plantas. [34]
La transferencia genética puede ocurrir a través de amplios niveles taxonómicos en microorganismos y llegar a integrarse de manera estable en las nuevas poblaciones microbianas, [35] [36] como se ha observado a través de la secuenciación de proteínas. [37] La reticulación en bacterias por lo general sólo implica la transferencia de unos pocos genes o partes de estos. [23] La evolución reticulada impulsada por la transferencia lateral de genes también se ha observado en la vida marina. [38] La transferencia genética lateral de genes de fotorespuesta entre bacterias planctónicas y Archaea se ha evidenciado en algunos grupos, mostrando un aumento asociado en la adaptabilidad ambiental en organismos que habitan zonas fóticas. [39]
Además, en los bien estudiados pinzones de Darwin se pueden observar signos de evolución reticulada. Peter y Rosemary Grant , quienes llevaron a cabo una amplia investigación sobre los procesos evolutivos del género Geospiza , encontraron que la hibridación ocurre entre algunas especies de pinzones de Darwin, produciendo formas híbridas. Este evento podría explicar el origen de especies intermedias. [40] Jonathan Weiner [41] comentó sobre las observaciones de los Grant, sugiriendo la existencia de la evolución reticulada: " Para los Grant, todo el árbol de la vida ahora se ve diferente de hace un año. El conjunto de ramitas y brotes jóvenes que estudian parece estar creciendo juntos en algunas estaciones, separados en otras. Las mismas fuerzas que crearon estas líneas las están moviendo hacia la fusión y luego de regreso hacia la fisión ."; y " Los Grant están observando un patrón que antes se descartaba por insignificante en el árbol de la vida. El patrón se conoce como evolución reticulada, del latín reticulum, diminutivo de red. Las líneas de los pinzones no son en realidad líneas o ramas en absoluto. Son más bien como matorrales de ramitas, llenos de pequeñas redes y delicadas telarañas ".
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