Euglena es un género de eucariotas flagelados unicelulares . Es el miembro más conocido y más estudiado de la clase Euglenoidea , un grupo diverso que contiene unos 54 géneros y al menos 200 especies. [1] [2] Las especies de Euglena se encuentran en agua dulce y salada. A menudo son abundantes en aguas interiores tranquilas donde pueden florecer en cantidades suficientes para colorear la superficie de estanques y zanjas de verde ( E. viridis ) o rojo ( E. sanguinea ). [3]
La especie Euglena gracilis se ha utilizado ampliamente en el laboratorio como organismo modelo . [4]
La mayoría de las especies de Euglena tienen cloroplastos fotosintetizadores dentro del cuerpo de la célula, lo que les permite alimentarse por autotrofia , como las plantas. Sin embargo, también pueden nutrirse de forma heterotrófica , como los animales. Dado que Euglena tiene características tanto de animales como de plantas, los primeros taxónomos, que trabajaban dentro del sistema de clasificación biológica de dos reinos de Linneo , encontraron difícil clasificarlas. [5] [6] Fue la cuestión de dónde colocar a esas criaturas "inclasificables" lo que impulsó a Ernst Haeckel a agregar un tercer reino viviente (un cuarto reino in toto ) al Animale , Vegetabile (y Lapideum que significa Mineral ) de Linneo : el Reino Protista . [7]
Cuando se alimenta como heterótrofo, Euglena toma nutrientes por osmotrofia , y puede sobrevivir sin luz con una dieta de materia orgánica, como extracto de carne , peptona , acetato , etanol o carbohidratos . [8] [9] Cuando hay suficiente luz solar para que se alimente por fototrofia , utiliza cloroplastos que contienen los pigmentos clorofila a y clorofila b para producir azúcares por fotosíntesis . [10] Los cloroplastos de Euglena están rodeados por tres membranas, mientras que los de las plantas y las algas verdes (entre las que los taxónomos anteriores a menudo colocaban a Euglena ) tienen solo dos membranas. Este hecho se ha tomado como evidencia morfológica de que los cloroplastos de Euglena evolucionaron a partir de un alga verde eucariota . [11] Por lo tanto, las similitudes entre Euglena y las plantas habrían surgido no por parentesco sino por una endosimbiosis secundaria . El análisis filogenético molecular ha respaldado esta hipótesis y ahora es generalmente aceptada. [12] [13]
Los cloroplastos de Euglena contienen pirenoides , que se utilizan en la síntesis de paramilón , una forma de almacenamiento de energía del almidón que permite a Euglena sobrevivir a períodos de privación de luz. La presencia de pirenoides se utiliza como una característica identificativa del género, que lo separa de otros euglenoides, como Lepocinclis y Phacus . [14]
Las euglenas tienen dos flagelos enraizados en cuerpos basales ubicados en un pequeño reservorio en la parte frontal de la célula. Por lo general, un flagelo es muy corto y no sobresale de la célula, mientras que el otro es lo suficientemente largo como para ser visto con microscopio óptico. En algunas especies, como Euglena mutabilis , ambos flagelos son "no emergentes" (están completamente confinados en el interior del reservorio de la célula) y, en consecuencia, no pueden verse en el microscopio óptico. [15] [16] En las especies que poseen un flagelo emergente largo, puede usarse para ayudar al organismo a nadar. [17] La superficie del flagelo está recubierta de unos 30.000 filamentos extremadamente finos llamados mastigonemas . [18]
Al igual que otros euglenoides, Euglena posee una mancha ocular roja , un orgánulo compuesto de gránulos de pigmento carotenoide . No se cree que la mancha roja en sí sea fotosensible . Más bien, filtra la luz solar que cae sobre una estructura detectora de luz en la base del flagelo (una hinchazón, conocida como cuerpo paraflagelar), permitiendo que solo ciertas longitudes de onda de luz la alcancen. A medida que la célula gira con respecto a la fuente de luz, la mancha ocular bloquea parcialmente la fuente, lo que permite que Euglena encuentre la luz y se mueva hacia ella (un proceso conocido como fototaxis ). [19]
La euglena carece de pared celular . En su lugar, tiene una película formada por una capa de proteínas sostenida por una subestructura de microtúbulos , dispuestos en tiras que giran en espiral alrededor de la célula. La acción de estas tiras de película deslizándose unas sobre otras, conocida como metabolitos , le da a la euglena su excepcional flexibilidad y contractilidad. [19] El mecanismo de este movimiento euglenoide no se entiende, pero su base molecular puede ser similar a la del movimiento ameboide . [20]
En condiciones de baja humedad o cuando el alimento escasea, la Euglena forma una pared protectora a su alrededor y permanece latente como un quiste en reposo hasta que las condiciones ambientales mejoran.
La reproducción asexual de las euglenas se produce por fisión binaria , una forma de división celular . La reproducción comienza con la mitosis del núcleo celular , seguida de la división de la propia célula. Las euglenas se dividen longitudinalmente, comenzando por el extremo frontal de la célula, con la duplicación de los procesos flagelares, el esófago y el estigma. En ese momento, se forma una división en la parte anterior y una bifurcación en forma de V se desplaza gradualmente hacia la parte posterior , hasta que las dos mitades quedan completamente separadas. [21]
Los informes de conjugación sexual son raros y no han sido comprobados. [22]
Las especies de Euglena estuvieron entre los primeros protistas que se observaron bajo el microscopio.
En 1674, en una carta a la Royal Society, el pionero holandés de la microscopía Antonie van Leeuwenhoek escribió que había recogido muestras de agua de un lago interior, en el que encontró "animálculos" que eran "verdes en el medio, y blancos por delante y por detrás". Clifford Dobell considera "casi seguro" que se trataba de Euglena viridis , cuya "disposición peculiar de cromatóforos... da al flagelado esta apariencia a bajo aumento". [23]
Veintidós años después, John Harris publicó una breve serie de “Observaciones microscópicas” en las que informaba de que había examinado “una pequeña gota de la superficie verde de un charco de agua” y había descubierto que estaba “totalmente compuesta de animales de diversas formas y magnitudes”. Entre ellos, había “criaturas ovaladas cuya parte media era de un verde hierba, pero cada extremo claro y transparente”, que “se contraían y dilataban, daban vueltas y vueltas muchas veces juntas y luego salían disparadas como peces”. [24]
En 1786, OF Müller dio una descripción más completa del organismo, al que llamó Cercaria viridis , destacando su color distintivo y la forma cambiante de su cuerpo. Müller también proporcionó una serie de ilustraciones que representan con precisión los movimientos ondulantes y contráctiles ( metaboly ) del cuerpo de Euglena . [25]
En 1830, CG Ehrenberg renombró la Cercaria de Müller como Euglena viridis y la colocó, de acuerdo con el efímero sistema de clasificación que inventó, entre las Polygastrica en la familia Astasiaea: criaturas con múltiples estómagos sin tubo digestivo, forma corporal variable pero sin pseudópodos ni lorica. [26] [27] Al hacer uso del microscopio acromático recién inventado, [28] Ehrenberg pudo ver la mancha ocular de Euglena , que identificó correctamente como un "ojo rudimentario" (aunque razonó, erróneamente, que esto significaba que la criatura también tenía un sistema nervioso). Esta característica se incorporó al nombre de Ehrenberg para el nuevo género, construido a partir de las raíces griegas "eu-" (bien, bueno) y glēnē (globo ocular, cavidad de la articulación). [29]
Sin embargo, Ehrenberg no notó los flagelos de Euglena . El primero en publicar un registro de esta característica fue Félix Dujardin , quien agregó "filament flagelliforme" a los criterios descriptivos del género en 1841. [30] Posteriormente, se creó la clase Flagellata (Cohn, 1853) para criaturas, como Euglena , que poseen uno o más flagelos. Si bien "Flagellata" ha caído en desuso como taxón, la noción de usar flagelos como criterio filogenético sigue vigente. [31]
En 1881, Georg Klebs hizo una distinción taxonómica primaria entre organismos flagelados verdes e incoloros, separando a los euglenoides fotosintéticos de los heterótrofos. Estos últimos (uniflagelados en gran parte incoloros y que cambian de forma) se dividieron entre las Astasiaceae y las Peranemaceae , mientras que los euglenoides verdes flexibles se asignaron generalmente al género Euglena . [32]
Ya en 1935 se reconoció que se trataba de una agrupación artificial, por muy conveniente que fuera. [33] En 1948, Pringsheim afirmó que la distinción entre flagelados verdes e incoloros no tenía justificación taxonómica, aunque reconoció su atractivo práctico. Propuso una especie de compromiso, colocando a los euglenoides incoloros y saprotróficos en el género Astasia , al tiempo que permitía que algunos euglenoides incoloros compartieran un género con sus primos fotosintetizadores, siempre que tuvieran características estructurales que demostraran un ancestro común. Entre los propios euglenoides verdes, Pringsheim reconoció el estrecho parentesco de algunas especies de Phacus y Lepocinclis con algunas especies de Euglena . [32]
La idea de clasificar a los euglenoideos según su modo de alimentación fue finalmente abandonada en la década de 1950, cuando A. Hollande publicó una importante revisión del filo, agrupando a los organismos por características estructurales compartidas, como el número y tipo de flagelos. [34] Si quedaba alguna duda, se disipó en 1994, cuando el análisis genético del euglenoide no fotosintetizador Astasia longa confirmó que este organismo conserva secuencias de ADN heredadas de un ancestro que debe haber tenido cloroplastos funcionales. [35]
En 1997, un estudio morfológico y molecular de los Euglenozoa situó a Euglena gracilis en estrecho parentesco con la especie Khawkinea quartana , siendo Peranema trichophorum basal de ambas. [36] Dos años más tarde, un análisis molecular mostró que E. gracilis estaba, de hecho, más estrechamente relacionada con Astasia longa que con ciertas otras especies reconocidas como Euglena . En 2015, Ellis O'Neill y el profesor Rob Field han secuenciado el transcriptoma de Euglena gracilis , que proporciona información sobre todos los genes que el organismo está utilizando activamente. Descubrieron que Euglena gracilis tiene toda una serie de genes nuevos, no clasificados, que pueden producir nuevas formas de carbohidratos y productos naturales. [37] [38]
Se encontró que la especie Euglena viridis era genéticamente más cercana a Khawkinea quartana que a las otras especies de Euglena estudiadas. [34] Reconociendo la naturaleza polifilética del género Euglena, Marin et al. (2003) lo revisaron para incluir ciertos miembros tradicionalmente ubicados en Astasia y Khawkinea . [14]
El sabor de la euglena en polvo se describe como hojuelas de sardina secas y contiene minerales, vitaminas y ácido docosahexaenoico, un ácido omega-3. El polvo se utiliza como ingrediente en otros alimentos. [39] Kemin Industries vende un ingrediente de suplemento nutracéutico de euglena que contiene Euglena gracilis seca con altos niveles de beta glucano . [40]
El contenido lipídico de Euglena (principalmente ésteres de cera) se considera una materia prima prometedora para la producción de biodiésel y combustible para aviones . [41] Bajo la égida de Itochu , una empresa emergente llamada Euglena Co., Ltd. completó una planta de refinería en Yokohama en 2018, con una capacidad de producción de 125 kilolitros de biocombustible para aviones y biodiésel por año. [42] [43]
