Stromatoporoidea es un clado extinto de esponjas marinas común en el registro fósil desde el Ordovícico medio hasta el Devónico tardío . [1] Se pueden caracterizar por sus esqueletos de calcita densamente estratificados que carecen de espículas . Los estromatoporoides se encontraban entre los constructores de arrecifes más abundantes e importantes de su época y vivían juntos en biostromos planos o biohermas elevadas en plataformas de carbonatos tropicales blandos .
Externamente, algunas especies tienen protuberancias elevadas (mamelones) y grietas en forma de estrella (astrorizas), que en conjunto ayudan a ventilar el agua exhalada lejos de la superficie viva. Internamente, los estromatoporoides tienen un sistema esquelético en forma de malla que combina extensas capas horizontales (láminas), varillas verticales (pilares) y espacios cuadrados (galerías), junto con otras características. Las formas de crecimiento más comunes van desde laminar (aplanada) hasta domica (en forma de cúpula). También se encuentran especies esferoidales, con forma de dedos o con forma de árbol, aunque son raras en la mayoría de los entornos.
Los estromatoporoides compitieron y coexistieron con otros formadores de arrecifes, como los corales tabulados y rugosos . Algunas especies de estromatoporoides son útiles como sustitutos ambientales, ya que su forma y distribución pueden ayudar a aproximarse al ambiente de depósito de los estratos sedimentarios. [2] Albergaban una fauna diversa de simbiontes incrustados tanto dentro como fuera de sus esqueletos. [3] [4] [5] Algunos estudios han argumentado que los estromatoporoides eran mixótrofos (participados en una relación mutualista con algas fotosintéticas ), similares a los corales escleractinios modernos . Aunque esta hipótesis es plausible, la evidencia circunstancial no es concluyente.
Antes de la década de 1970, los estromatoporoides se equiparaban con mayor frecuencia con los hidrozoos coloniales del filo Cnidaria (que también incluye corales, anémonas de mar y medusas ). Ahora se clasifican como esponjas en el filo Porifera, debido a su similitud con las esclerosponjas modernas . Los verdaderos estromatoporoides paleozoicos ( en sentido estricto ) abarcan siete órdenes . Dos o tres de estos órdenes aparecieron en el Ordovícico mientras que el resto evolucionó en el Silúrico. Se rediversificaron después de extinciones masivas al final del Ordovícico y el Silúrico, pero a finales del Devónico comenzó un declive más profundo. Con algunas supuestas excepciones, aparentemente se extinguieron durante el evento Hangenberg al final del Devónico. [6] Varias esponjas mesozoicas hipercalcificadas han sido clasificadas como estromatoporoides, pero probablemente no estén relacionadas con la radiación paleozoica, lo que convierte a los 'estromatoporoides' (en el sentido amplio) en un grupo polifilético si se incluyen.
Los estromatoporoides son esponjas robustas con un esqueleto denso de calcita que carece de espículas . Al igual que otras esponjas, crecen hacia afuera y hacia arriba desde una única base unida firmemente al sustrato . La mayoría eran ambitópicos (ocupaban sustratos blandos como barro o arena durante la mayor parte de su vida), aunque algunos estaban incrustados (concretados sobre sustratos duros como rocas u otros organismos). La base estaba estabilizada por una capa similar a una corteza cubierta de arrugas concéntricas. Históricamente, la capa basal se ha denominado epiteca o periteca, nombres utilizados para una capa de unión similar en los cnidarios sésiles. [7]
En muchas especies, la superficie superior del esqueleto está ornamentada con pequeños montículos conocidos como mamelones . Algunas especies pueden complementar los mamelones con grietas o surcos radiantes conocidos como astrorizas . [7] Internamente, las astrorizas divergen como tubos cónicos independientes que cruzan espacios abiertos más pequeños dentro del marco esquelético. [7] [8] Las astrorizas generalmente se equiparan con los canales exhalantes de otras esponjas, mientras que los mamelones ayudan a canalizar las aguas residuales lejos de la superficie. Este mecanismo funciona según el principio de Bernoulli , que establece que la presión del flujo aumenta a medida que disminuye la velocidad, como cuando el flujo es redirigido por una barrera vertical. [9] [10] La superficie también puede estar cubierta con protuberancias aún más pequeñas conocidas como papilas . A diferencia de los mamelones, las papilas son simplemente extensiones externas de pilares internos, en lugar de desviaciones apiladas de la superficie exterior del esqueleto. [7] [8]
En comparación con las esponjas modernas con una anatomía similar, el tejido vivo probablemente solo estaba presente en la superficie exterior del esqueleto estromatoporoide. En volumen, la mayor parte del organismo era una red muerta de cavidades internas y estructuras de soporte. Dado que la mayoría de los fósiles de estromatoporoides sólo son visibles en una sección transversal vertical u horizontal, la forma interna del esqueleto suele ser la región más importante a los efectos de la diferenciación de especies. En todas las especies, las características internas más llamativas son las láminas , capas dispuestas transversalmente (paralelas a la superficie viva de la esponja). Las láminas tienen un ancho y un espaciado intermedios (en promedio, alrededor de cuatro por milímetro) en relación con otras capas con la misma orientación. Las capas significativamente más delgadas, cuando están presentes, se denominan microláminas , mientras que las placas irregulares engrosadas se denominan paquistromas . Otro tipo universal de estructura interna son los pilares , varillas cilíndricas orientadas longitudinalmente (es decir, perpendiculares a las láminas). Las láminas y los pilares suelen ser rectos e internamente sólidos, pero pueden exhibir texturas y distorsiones distintivas en algunos subgrupos. [8]
Los espacios cúbicos abiertos entre las láminas y la malla de pilares se conocen como galerías . En vida las galerías habrían estado llenas de agua de mar, mientras que en los fósiles los espacios están llenos de calcita recristalizada. Las galerías pueden complementarse con placas curvas muy finas, denominadas disepimentos . Algunas especies tienen esqueletos más complejos con bolsas más amplias más allá de las estrechas galerías. Los paquisteles son paredes longitudinales que delimitan corredores en forma de laberinto, como se ve en una sección transversal del esqueleto. Las bolsas apiladas en forma de cúpula, conocidas como quistes, están definidas por grandes placas convexas, conocidas como placas de quistes . [8]
Los estromatoporoides pueden mostrar una variedad de formas de crecimiento, siendo las variedades más comunes cúpulas bajas o placas. Siempre que una afluencia de sedimento entierra el borde del esqueleto, la porción enterrada deja de crecer mientras que la porción central expuesta se expande hacia afuera para cubrir el sedimento una vez más. Esto puede crear una apariencia "irregular" para algunos fósiles, similar a una pila invertida de cuencos o platos con bordes inferiores afilados y bordes superiores suavemente curvados. Este es un ejemplo de cómo las formas de crecimiento de los estromatoporoides pueden variar un poco a lo largo de la vida del animal. Una sola especie puede adquirir una forma más alta y estrecha para sobrevivir a altas tasas de sedimentación, mientras adquiere una forma más plana y estable para sobrevivir en aguas poco profundas y energéticas. Algunos estromatoporoides parecen crecer intermitentemente en un estilo "irregular" incluso sin entierro de sedimentos, como lo indica la abundancia de incrustaciones debajo de los "estantes" que sobresalen. [7]
Las formas de crecimiento estromatoporoides incluyen: [7]
De Stearn et al. (1999) [12] y Tratado sobre paleontología de invertebrados : [13] [14] [15] [16]
Como muchos invertebrados fósiles, los estromatoporoides han sido considerados durante mucho tiempo como un grupo enigmático con una relación incierta con los taxones modernos. Durante gran parte de su historia de estudio, los fósiles de estromatoporoides sólo podían observarse externamente o a través de cortes transversales naturales. En los siglos XIX y XX se desarrollaron varias hipótesis basadas en este conjunto limitado de datos. Algunos autores sugirieron que los estromatoporoides eran esponjas o parientes de Gypsina (un foraminífero incrustante ). Sin embargo, durante gran parte de su historia, la interpretación predominante fue que los estromotoporoides eran cnidarios coloniales , más estrechamente relacionados con hidrozoos mineralizados como Hydractinia y Millepora . Hydractinia en particular tiene un esqueleto en capas finamente incrustadas, aumentado por bastones internos, protuberancias externas y canales de nutrientes radiantes. Estos rasgos se equipararon con pilares, mamelones y astrorizas, respectivamente. [18]
En 1970, se descubrió que varias esponjas vivas poseían una estructura esquelética calcárea muy similar a la Hydractinia y los estromatoporoides. Las esponjas modernas, denominadas colectivamente esclerosponjas , revitalizaron inmediatamente la hipótesis de que los estromatoporoides eran esponjas. Además, investigaciones más detalladas de los fósiles de estromatoporoides pudieron determinar que un montículo individual representa un solo animal, en lugar de una congregación colonial de pólipos . Entre las pruebas más sólidas de las afinidades de las esponjas se encontraba el grado de similitud entre las astrorizas y los canales exhalantes, que eran más fáciles de homologar que el sistema de canales más integrado de Hydractinia . [19] [20] [9] [18]
Los defensores de la hipótesis de la esponja admitieron que las esclerosponjas y los estromatoporoides no eran idénticos en estructura; por ejemplo, las esclerosponjas tienen espículas, mientras que los verdaderos estromatoporoides paleozoicos no las tienen. Varios otros enigmáticos fósiles calcáreos ( arqueociátidos , disyectopóridos, ' quetétidos ') han sido reclasificados como esponjas gracias a esta nueva información. La hipótesis de la esponja rápidamente encontró una aceptación generalizada, con algunos detractores. [18] Hasta la década de 1990, algunos especialistas soviéticos y del bloque del Este continuaron considerando a los estromatoporoides como cnidarios o acumulaciones de cianobacterias similares a los estromatolitos o trombolitos . [21] [22] [23] [18]
Los primeros estromatoporoides inequívocos aparecieron en el Ordovícico, pero se han informado organismos superficialmente similares en el Cámbrico Inferior . Lo más probable es que se trate de casos de evolución convergente y no de verdaderos precursores. Un ejemplo fueron los Kazachstanicyathida, un orden de esponjas arqueociath con hábitos de crecimiento lento y cúpulas internas porosas comparables a las placas de quistes. Además, algunos coralomorfos o algas coloniales ( Maldeotaina , Yaworipora y los 'khasaktiids') adquirieron esqueletos incrustados en forma de malla con un conjunto de varillas internas y cúpulas similares a las de los primeros estromatoporoides. [24]
Un conjunto más probable de ancestros estromatoporoides evolucionó en el Ordovícico. Estos precursores o parientes cercanos se agrupan en el orden Pulchrilaminida de las esponjas incertae sedis . Las pulcrilaminidas existieron desde la etapa Tremadociana tardía (cerca del final del Ordovícico temprano) hasta la etapa Darriwiliano temprana (aproximadamente a mitad del Ordovícico medio). Eran esponjas hipercalcificadas de bajo perfil que eran similares a los estromatoporoides en muchos aspectos, con una diferencia clave: los pulcrilaminidos tenían proyecciones en forma de espinas (probablemente homólogas a las espículas) entre las láminas del esqueleto. [24]
Los primeros estromatoporoides que evolucionaron pertenecieron al orden Labechiida, que rápidamente adquirió diversidad mundial en el Ordovícico Medio. La especie de labequiidos más antigua reportada es de la etapa Floiense (la última parte del Ordovícico temprano), [17] pero la diversificación abrupta se retrasó hasta la etapa Darriwiliense media a tardía, simultánea con la desaparición de los pulchrilaminidos. Los "arrecifes" de estromatoporoides más antiguos se conocen en el Grupo Chazy del este de América del Norte y en la Formación Machiakou del norte de China . [24] [25]
Los labequiidos fueron, con diferencia, los estromatoporoides más diversos del Ordovícico, y algunos paleontólogos incluso se han aventurado a reconstruir líneas de descendencia en esta etapa preliminar de la evolución de los estromatoporoides. El siguiente orden en aparecer fueron los Clathrodictyida, en la etapa katiana temprana del Ordovícico tardío. [24] Se ha sugerido que los clatrodictidos descienden de los labequíidos, como parte de un linaje evolutivo que comienza en la especie siberiana Priscastroma gemini . [26] [24] Aunque menos diversos que sus parientes labechiidos, los clatrodictidos del Ordovícico estaban muy extendidos y eran localmente abundantes en algunas áreas. [24] [27] El tercer orden de estromatoporoides, Actinostromatida, puede haberse originado en el Ordovícico tardío o en la época Llandovery (Silúrico temprano). El momento preciso depende del estatus de Plumatalinia , un género estonio del Ordovícico tardío a menudo considerado un " eslabón perdido " entre los labechiidos ancestrales y sus presuntos descendientes, los actinostromátidos. [24]
La diversidad de labequiidos se contrajo durante la extinción masiva del Ordovícico tardío y durante todo el Silúrico, mientras que los clatrodictidos y actinostromátidos se diversificaron sustancialmente. Los otros cuatro órdenes de estromatoporoides (Amphiporida, Stromatoporellida, Stromatoporida y Syringostromatida) también se originaron en el Silúrico, aunque permanecieron bastante moderados en comparación con los tres grupos más antiguos. Los estromatoporoides del Silúrico se enfrentarían a una segunda ronda de extinción a finales del Silúrico ( Epoca Pridoli ), lo que redujo el número de géneros a niveles del Ordovícico Medio. [28]
Los estromatoporoides se recuperaron fuertemente en el Devónico temprano y medio, alcanzando su máxima diversidad general en la etapa Eifeliana . Los clatrodictidos, estromatoporélidos, estromatopóridos y siringostromátidos fueron los que más se beneficiaron de esta renovación de la biodiversidad. La llegada del Devónico tardío interrumpió este ápice de la evolución de los estromatoporoides. Los siringostromátidos fueron los primeros afectados y prácticamente desaparecieron del registro fósil al inicio de la etapa Frasniana . [28] Los actinostromátidos, estromatoporélidos y estromatopóridos fueron los siguientes en la fila, y su diversidad y extensión de arrecife colapsaron al final del Frasniano de acuerdo con el evento Kellwasser (extinción masiva del Devónico tardío). [25] [28] La pérdida de diversidad antes del evento de Kellwasser fue probablemente un factor tanto en la caída de las tasas de originación como en las tasas de extinción ligeramente elevadas. [29] Otros grupos presentaron patrones inesperados: los anfipóridos, anteriormente raros, alcanzaron su mayor diversidad en el Frasniano, mientras que los labechiidos protagonizaron un regreso notable en la etapa Famenniense , adquiriendo niveles de diversidad no vistos desde el Ordovícico. [30] [28] [29] Esto no duraría, ya que los estromatoporoides parecen haberse extinguido por completo durante el evento Hangenberg (extinción masiva del final del Devónico) al final del Fameniano. [28] [29] [6]
Se han informado supuestos fósiles de estromatoporoides post-Devónicos, aunque su referencia al grupo es, en el mejor de los casos, ambigua. Una supuesta especie de labechiido ( Labechia carbonaria ) se conoce en la etapa viséana de Inglaterra . Algunas fuentes consideran que esta especie se basa en fragmentos de coral mal interpretados, [29] mientras que otras certifican su legitimidad como un estromatoporoide del Carbonífero . [31] Se han informado fósiles del labechiido Lophiostroma del Ordovícico en sedimentos tan jóvenes como el Triásico , pero este es otro caso de mala conservación e identidad incierta. [13] Finalmente, la esponja calcítica Kyklopora , de la etapa Serpujoviense ( Misisipiano superior ) de Rusia, ha sido identificada tentativamente como un clatrodictido. [14]
Más de 60 [32] géneros válidos de pequeñas esponjas mesozoicas hipermineralizadas se han descrito como estromatoporoides en función de su similitud anatómica con los estromatopóridos, actinostromátidos, clatrodictidos o siringostromátidos. [33] [18] Una hipótesis sugiere una línea directa de descendencia entre las formas Paleozoica y Mesozoica. Según esta interpretación, las extinciones del Devónico simplemente provocaron que los estromatoporoides abandonaran la mineralización hasta el Jurásico, lo que explica su falta de fósiles entre los dos intervalos de tiempo. [34] La mayoría de los paleontólogos no están de acuerdo con esta idea, ya que los 'estromatoporoides' paleozoicos y mesozoicos difieren en varios aspectos clave. A diferencia de los verdaderos estromatoporoides paleozoicos, las especies mesozoicas tienen espículas reconocibles y una microestructura más compleja dentro de las láminas y pilares que forman el esqueleto. [18] Los 'estromatoporoides' mesozoicos son un grupo polifilético , con diferentes especies atribuibles a Demospongiae ( demosponges ) y Calcarea ( esponjas calcáreas ). [33] [18] Las esponjas de esta categoría no han sido suficientemente estudiadas y muchos géneros propuestos han demostrado ser dudosos . [32]
Al igual que los corales modernos, los estromatoporoides eran filtradores gregarios que se congregaban en parches muy juntos. Eran adaptables y podían prosperar en una variedad de profundidades, niveles de luz y regímenes fluctuantes del nivel del mar. En este sentido, se parecían más a los corales que a las esponjas calcáreas modernas, que generalmente ocupan una estrecha selección de hábitats rocosos con un alto suministro de nutrientes y bajos niveles de luz. [35]
A diferencia de los corales, los estromatoporoides generalmente se asentaban sobre sustratos blandos, por lo que sus "arrecifes" ocupaban sólo un nivel en lugar de una estructura vertical de múltiples niveles de esqueletos construidos. Los "arrecifes" planos y de extensión horizontal se conocen formalmente como biostromas . Los arrecifes de estromatoporoides tenían una diversidad bastante baja, y solo unas pocas especies constituían la mayor parte de un conjunto en volumen. Los conjuntos de estromatoporoides más diversos fueron biostromas en plataformas carbonatadas a profundidades intermedias, lejos de cuencas más fangosas o aguas poco profundas más saladas. Las especies predominantes eran generalmente de forma laminar o domica baja. Las especies domésticas altas y otras formas complejas sólo se desarrollaron en entornos más tranquilos, donde hay poco riesgo de derrumbe. En un ambiente estable, los estromatoporoides podrían crecer hasta alcanzar tamaños muy grandes, excediendo varios metros de ancho o alto. El fósil de estromatoporoide singular más grande jamás reportado es un Actinostroma expansum de 30 metros (98 pies) de ancho de la Formación Shell Rock de Iowa de la edad de Frasnian . [35]
A pesar de su preferencia por los sedimentos planos y blandos, los estromatoporoides ocasionalmente contribuyeron a la formación de montículos esqueléticos ( biohermas ) con sucesivas oleadas de entierro y recolonización o rebrote. Los biohermos estromatoporoides del margen de plataforma están particularmente bien desarrollados en el Devónico. Se pueden encontrar ejemplos notables en Canning Basin de Australia , el Complejo Miette de Alberta , la Región de Eifel de Alemania y el sur de Bélgica . Los biohermos criados se habrían fortalecido con carbonato microbiano y otros organismos formadores de arrecifes que viven entre las esponjas. [35]
Como objetos duros y sésiles, los estromatoporoides se utilizaron como sustrato para ectosimbiontes , organismos que se adhieren o se incrustan en la superficie exterior del esqueleto. La mayoría de los organismos incrustantes eran criptobiontes, lo que significa que habitaban espacios y cavidades sombreados. Estas áreas ocultas podrían encontrarse en los espacios entre la base del estromatoporoide y su sustrato, o en la parte inferior de proyecciones en forma de plataforma. Las esponjas desplazadas o derribadas tenían el potencial de albergar incrustaciones crípticas en cualquier parte del esqueleto. Briozoos , corales tabulados , crinoideos , braquiópodos y grupos de « espirorbidos » enroscados ocupaban todos ellos el críptico nicho. El borde de las áreas ocultas albergaba la mayor diversidad de incrustadores, la mayoría de los cuales se alimentaban por filtración y dependían de una corriente para alimentarse. [7] Las áreas más expuestas también estaban incrustadas por corales (tanto tabulados como rugosos ), crinoideos, briozoos y tentaculítidos . [7]
Como muchos constructores de arrecifes modernos o prehistóricos, los estromatoporoides albergaban endosimbiontes , organismos que vivían plenamente dentro del esqueleto. Los más abundantes fueron los siringopóridos , un tipo de coral tabulado que forma tubos. Los fósiles de estromatoporoides con madrigueras de siringopóridos son tan comunes que algunas fuentes históricas los han clasificado erróneamente como un género distinto, Caunopora . Los siringopóridos pudieron crecer al mismo ritmo que su huésped para evitar que crecieran demasiado. [8] Se han encontrado otros corales tabulados, corales rugosos, [3] [5] y fósiles de algas encajados entre zonas de crecimiento dentro del esqueleto estromatoporoide. [4] [8] Los gusanos perforadores como los tripanitos también son endosimbiontes comunes, aunque aparentemente solo echaron raíces en el esqueleto después de que la esponja había muerto. [8]
Una pregunta persistente para la ecología de los estromatoporoides es cómo pudieron competir con los corales en áreas poco profundas y bien iluminadas. Una hipótesis es que las formas de crecimiento laminar pesado eran más resistentes al daño de las olas y las tormentas, pero los estromatoporoides laminares eran igualmente comunes en aguas profundas o tranquilas. Otra hipótesis sostiene que los estromatoporoides se beneficiaron de una relación mutualista (mutuamente beneficiosa) con los microbios endosimbióticos. [35] [9] Los corales escleractinios modernos son mixótrofos y obtienen energía tanto de pequeñas presas como de zooxantelas , algas fotosintéticas que viven dentro de sus células. Las zooxantelas también ayudan a los procesos bioquímicos de los corales, lo que permite tasas de crecimiento rápidas. No se conocen organismos equivalentes en las esponjas modernas, aunque algunas demosesponjas albergan un gran volumen de cianobacterias dentro de sus esqueletos. [9]
Varias líneas de evidencia sugieren un estilo de vida mixotrófico para los estromatoporoides, aunque ninguna es inequívoca. Sus proporciones de isótopos de oxígeno y carbono se superponen hasta cierto punto con las de los corales. Si se supone que las latilaminas (interrupciones de crecimiento paralelas a las láminas) son anuales (como los anillos de los árboles), las tasas de crecimiento de los estromatoporoides pueden alcanzar de 2 a 10 mm por año, equivalente a la de los corales y mucho más alta que la de las esponjas calcáreas modernas. Por otro lado, la mayoría de las formas de crecimiento de los estromatoporoides enfatizaban la estabilidad y la amplitud horizontal en lugar de una "carrera por la luz solar" vertical, como lo demuestran los organismos sésiles que dependen de la fotosíntesis, como las plantas terrestres y los corales. [9]
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