La zonificación altitudinal (o zonificación elevacional [1] ) en regiones montañosas describe la estratificación natural de ecosistemas que ocurre en distintas elevaciones debido a las diferentes condiciones ambientales. La temperatura , la humedad , la composición del suelo y la radiación solar son factores importantes para determinar las zonas altitudinales, que en consecuencia sustentan diferentes especies vegetales y animales. [2] [3] La zonificación altitudinal fue planteada por primera vez por el geógrafo Alexander von Humboldt, quien notó que la temperatura desciende al aumentar la elevación. [4] La zonificación también ocurre en ambientes intermareales y marinos , así como en costas y humedales . El científico C. Hart Merriam observó que los cambios en la vegetación y los animales en las zonas altitudinales se corresponden con los cambios esperados con el aumento de la latitud en su concepto de zonas de vida . Hoy en día, la zonificación altitudinal representa un concepto central en la investigación de montañas .
Una variedad de factores ambientales determinan los límites de las zonas altitudinales que se encuentran en las montañas, que van desde los efectos directos de la temperatura y la precipitación hasta las características indirectas de la propia montaña, así como las interacciones biológicas de las especies. La causa de la zonificación es compleja, debido a muchas interacciones posibles y rangos de especies superpuestos. Se requieren mediciones cuidadosas y pruebas estadísticas para demostrar la existencia de comunidades discretas a lo largo de un gradiente de elevación, a diferencia de áreas de distribución de especies no correlacionadas. [6]
La disminución de la temperatura del aire suele coincidir con el aumento de la elevación, lo que influye directamente en la duración de la temporada de crecimiento en las diferentes elevaciones de la montaña. [2] [7] Para las montañas ubicadas en desiertos, las temperaturas extremadamente altas también limitan la capacidad de los grandes árboles de hoja caduca o coníferas para crecer cerca de la base de las montañas. [8] Además, las plantas pueden ser especialmente sensibles a la temperatura del suelo y pueden tener rangos de elevación específicos que favorezcan un crecimiento saludable. [9]
La humedad de ciertas zonas, incluidos los niveles de precipitación, la humedad atmosférica y el potencial de evapotranspiración , varía con la elevación y es un factor importante para determinar la zonificación altitudinal. [3] La variable más importante es la precipitación en varias elevaciones. [10] A medida que el aire cálido y húmedo asciende por la ladera de barlovento de una montaña, la temperatura del aire se enfría y pierde su capacidad de retener la humedad. Por lo tanto, se espera la mayor cantidad de lluvia en altitudes medias y puede favorecer el desarrollo de bosques caducifolios . Por encima de cierta elevación, el aire ascendente se vuelve demasiado seco y frío, lo que desalienta el crecimiento de los árboles. [9] Aunque las precipitaciones pueden no ser un factor significativo para algunas montañas, la humedad atmosférica o la aridez pueden ser tensiones climáticas más importantes que afectan las zonas altitudinales. [11] Tanto los niveles generales de precipitación como de humedad también influyen en la humedad del suelo. Uno de los factores más importantes que controlan el límite inferior del Encinal o nivel forestal es la relación entre la evaporación y la humedad del suelo. [12]
El contenido de nutrientes de los suelos a diferentes elevaciones complica aún más la demarcación de las zonas altitudinales. Los suelos con mayor contenido de nutrientes, debido a mayores tasas de descomposición o mayor erosión de las rocas, soportan mejor árboles y vegetación más grandes. La elevación de los mejores suelos varía según la montaña particular que se estudie. Por ejemplo, en el caso de las montañas que se encuentran en las regiones de selva tropical , las elevaciones más bajas exhiben menos especies terrestres debido a la gruesa capa de hojas caídas muertas que cubren el suelo del bosque . [3] En esta latitud, existen suelos de humores más ácidos en elevaciones más altas en los niveles montanos o subalpinos . [3] En un ejemplo diferente, la erosión se ve obstaculizada por las bajas temperaturas en elevaciones más altas en las Montañas Rocosas del oeste de los Estados Unidos, lo que resulta en suelos finos y gruesos. [13]
Además de las fuerzas físicas, las fuerzas biológicas también pueden producir zonación. Por ejemplo, un competidor fuerte puede obligar a los competidores más débiles a ocupar posiciones más altas o más bajas en la pendiente de elevación. [14] La importancia de la competencia es difícil de evaluar sin experimentos, que son costosos y a menudo tardan muchos años en completarse. Sin embargo, cada vez hay más pruebas de que las plantas competitivamente dominantes pueden apoderarse de los lugares preferidos (sitios más cálidos o suelos más profundos). [15] [16] Otros dos factores biológicos pueden influir en la zonificación: el pastoreo y el mutualismo . La importancia relativa de estos factores también es difícil de evaluar, pero la abundancia de animales pastando y la abundancia de asociaciones de micorrizas sugieren que estos elementos pueden influir en la distribución de las plantas de manera significativa. [17]
La luz es otro factor importante en el crecimiento de los árboles y otra vegetación fotosintética . La atmósfera de la Tierra está llena de vapor de agua, partículas y gases que filtran la radiación proveniente del Sol antes de llegar a la superficie de la Tierra. [18] Por lo tanto, las cumbres de las montañas y las elevaciones más altas reciben una radiación mucho más intensa que las llanuras basales. Junto con las condiciones áridas esperadas en las elevaciones más altas, los arbustos y pastos tienden a prosperar debido a sus hojas pequeñas y sus extensos sistemas de raíces. [19] Sin embargo, las elevaciones altas también tienden a tener una cobertura de nubes más frecuente, lo que compensa parte de la radiación de alta intensidad.
Las características físicas y la ubicación relativa de la montaña misma también deben considerarse al predecir los patrones de zonificación altitudinal. [3] El efecto Massenerhebung describe la variación en la línea de árboles según el tamaño y la ubicación de la montaña: las montañas rodeadas de grandes cadenas tenderán a tener líneas de árboles más altas que las montañas más aisladas debido a la retención de calor y la sombra del viento . Este efecto predice que la zonificación de los bosques tropicales en las montañas más bajas puede reflejar la zonificación esperada en las montañas altas, pero los cinturones ocurren en elevaciones más bajas. [3] Un efecto similar se exhibe en las montañas de Santa Catalina de Arizona, donde la elevación basal y la elevación total influyen en la elevación de las zonas verticales de vegetación. [12]
Además de los factores descritos anteriormente, existen muchas otras propiedades que pueden confundir las predicciones de las zonificaciones altitudinales. Estos incluyen: frecuencia de perturbaciones (como incendios o monzones), velocidad del viento, tipo de roca, topografía, cercanía a arroyos o ríos, historia de actividad tectónica y latitud. [2] [3]
Los modelos de elevación de zonificación se complican por los factores discutidos anteriormente y, por lo tanto, las elevaciones relativas que comienza y termina cada zona no están ligadas a una elevación específica. [20] Sin embargo, es posible dividir el gradiente altitudinal en cinco zonas principales utilizadas por los ecologistas con diferentes nombres. En algunos casos estos niveles se suceden con la disminución de la elevación, lo que se denomina inversión de vegetación .
Para obtener un desglose detallado de las características de las zonas altitudinales que se encuentran en diferentes montañas, consulte Lista de zonas de vida por región .
El límite biogeográfico y climático más decisivo a lo largo de los gradientes de elevación es la línea climática de árboles a gran altura. La línea de árboles separa la zona montañosa de la alpina y marca el potencial de crecimiento de los árboles, independientemente de si hay árboles presentes o no. [24] Entonces, cuando los árboles han sido talados o quemados y, por lo tanto, están ausentes de la línea de árboles, todavía están en su lugar según lo define la isoterma de la línea de árboles. [25] En la línea de árboles, el crecimiento de los árboles suele ser escaso, atrofiado y deformado por el viento y el frío krummholz (en alemán, "madera torcida"). [26] La línea de árboles a menudo parece bien definida, pero puede ser una transición más gradual. Los árboles se vuelven más cortos y, a menudo, con densidades más bajas a medida que se acercan a la línea de árboles, por encima de la cual dejan de existir. [27]
Los animales también exhiben patrones de zonificación en conjunto con las zonas de vegetación descritas anteriormente. [7] Los invertebrados están más claramente definidos en zonas porque normalmente son menos móviles que las especies de vertebrados. Los animales vertebrados a menudo se extienden por zonas altitudinales según las estaciones y la disponibilidad de alimentos. Normalmente, la diversidad y abundancia de especies animales disminuyen en función de la elevación sobre la zona montañosa debido a las condiciones ambientales más duras que se experimentan en elevaciones más altas. Menos estudios han explorado la zonificación animal con elevación porque esta correlación está menos definida que las zonas de vegetación debido a la mayor movilidad de las especies animales. [7]
La variabilidad de los entornos naturales y humanos ha dificultado la construcción de modelos universales para explicar el cultivo humano en entornos altitudinales. Sin embargo, con las carreteras más establecidas, el puente entre diferentes culturas ha comenzado a reducirse. [28] Los entornos montañosos se han vuelto más accesibles y la difusión de ideas, tecnología y bienes se produce con mayor regularidad. No obstante, la zonificación altitudinal favorece la especialización agrícola y las poblaciones en crecimiento provocan degradación ambiental .
Las poblaciones humanas han desarrollado estrategias de producción agrícola para explotar las diferentes características de las zonas altitudinales. La elevación, el clima y la fertilidad del suelo establecen límites superiores a los tipos de cultivos que pueden residir en cada zona. Las poblaciones que residen en la región montañosa de los Andes en América del Sur han aprovechado los diferentes ambientes altitudinales para cultivar una amplia variedad de cultivos diferentes. [11] Se han adoptado dos tipos diferentes de estrategias de adaptación dentro de las comunidades montañosas. [29]
Con una mayor accesibilidad a nuevas técnicas agrícolas, las poblaciones están adoptando estrategias más especializadas y alejándose de estrategias generalizadas. Muchas comunidades agrícolas ahora optan por comerciar con comunidades en diferentes elevaciones en lugar de cultivar todos los recursos por su cuenta porque es más barato y más fácil especializarse dentro de su zona altitudinal. [28]
El crecimiento demográfico está provocando la degradación ambiental en los ambientes altitudinales a través de la deforestación y el pastoreo excesivo . El aumento de la accesibilidad de las regiones montañosas permite que más personas viajen entre áreas y anima a los grupos a ampliar el uso comercial del suelo. Además, el nuevo vínculo entre las poblaciones de las montañas y las tierras bajas a partir de un mejor acceso por carretera ha contribuido a empeorar la degradación ambiental. [28]
No todos los ambientes montañosos presentan cambios bruscos de zonas altitudinales. Aunque son menos comunes, algunos ambientes tropicales muestran un cambio lento y continuo en la vegetación a lo largo del gradiente altitudinal y, por lo tanto, no forman zonas de vegetación distintas. [30]