Stomiiformes / ˈs t ɒ m i . ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces de aguas profundas con aletas radiadas de morfología muy diversa . Incluye, por ejemplo, peces dragón , peces claros ( Gonostomatidae y Phosichthyidae ), mandíbulas sueltas , peces hacha marinos y peces víbora . El orden contiene 4 familias (5 según algunos autores) con más de 50 géneros y al menos 410 especies . Como es habitual para los peces de aguas profundas , hay pocos nombres comunes para las especies del orden, pero los Stomiiformes en su conjunto a menudo se denominan peces dragón y afines o simplemente estomiformes . [1]
El nombre científico significa " con forma de Stomias ", de Stomias (el género tipo ) + el sufijo estándar del orden de peces "-formes". En última instancia, deriva del griego antiguo stóma (στόμᾶ, "boca") + el latín forma ("forma externa"), el primero en referencia a la enorme abertura bucal de estos peces. [2]
El estomiiforme más antiguo es Paravinciguerria del Cenomaniano de Marruecos e Italia . [3]
Los miembros de este orden son principalmente peces pelágicos que viven en aguas oceánicas profundas. Su distribución por los océanos del mundo es muy amplia, abarcando desde aguas subtropicales y templadas hasta aguas subárticas o incluso antárticas . [4]
La especie más pequeña de este orden es el pez erizado Cyclothone pygmaea . Originario del mar Mediterráneo , alcanza solo 1,5 cm (0,6 pulgadas) de adulto. La especie más grande es el pez dragón barbudo Opostomias micripnus , ampliamente distribuido en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico y que mide unos 50 cm (20 pulgadas) de longitud adulta.
Estos peces tienen una apariencia muy inusual y a menudo casi de pesadilla. Todos tienen dientes en el premaxilar y el maxilar . Sus ligamentos maxilares , así como algunos músculos y ciertos huesos en la cavidad branquial, están especializados de una manera distintiva. La mayoría tiene bocas grandes que se extienden hacia atrás más allá de los ojos. Algunos también tienen una barbilla en el mentón . Las aletas dorsales y/o pectorales faltan en algunos, pero otros tienen una aleta adiposa . La aleta pélvica tiene de 4 a 9 radios , y los estomiiformes poseen de 5 a 24 radios branquiostegales . Sus escamas son cicloides , delicadas y se desprenden fácilmente; algunos no tienen escamas. La coloración es típicamente marrón oscuro o negra; algunos (principalmente Gonostomatoidei) son plateados, y los fotóforos (órganos productores de luz) son comunes en este orden. [4]
Los dientes de los stomiiformes suelen ser transparentes y no reflectantes, por lo que es poco probable que las presas los vean con la luz generada por la bioluminiscencia. Las investigaciones han revelado que la transparencia de los dientes de Aristostomias scintillans se debe a estructuras a escala nanométrica compuestas de hidroxiapatita y colágeno y a la falta de túbulos dentinarios [5] , sin embargo, un estudio de una década antes había demostrado que los dientes de Chauliodus sloani (que también son transparentes) tienen túbulos dentinarios [6] . La razón detrás de la diferencia en la presencia de túbulos dentinarios en dos especies de la misma familia (Stomiidae) aún no se ha abordado.
Como es común en las criaturas de las profundidades marinas , todos los miembros de Stomiiformes (excepto uno) tienen fotóforos , cuya estructura es característica del orden. La luz emitida puede ser más o menos fuerte y su color puede ser amarillo claro, blanco, violeta o rojo. La luz que proviene de estos peces es generalmente invisible para sus presas. El mecanismo de iluminación puede ser muy simple -consistente en pequeños puntos brillantes en el cuerpo del pez- o muy elaborado, involucrando lentes y refractores .
La disposición más común es una o dos filas de fotóforos en la cara ventral del cuerpo. Las filas van desde la cabeza hasta la punta de la cola. Los fotóforos también están presentes en las barbillas del mentón de la familia Stomiidae . La luz producida en estos órganos glandulares es el producto de una reacción enzimática, una catilización de la coelenterazina por iones de calcio. [7]
Durante el día, los Stomiiformes permanecen en aguas profundas. Cuando se pone el sol, la mayoría de ellos siguen la luz del sol que se va apagando hasta las aguas cercanas a la superficie, que son más ricas en vida animal, como pequeños peces e invertebrados planctónicos . Durante la noche, estos Stomiiformes cazan y se alimentan de estos organismos, nadando de regreso a aguas más profundas cuando sale el sol. Al parecer, son capaces de medir la intensidad de la luz solar que les llega. [8] Por lo tanto, se moverán para permanecer siempre en la zona donde la intensidad de la luz es muy baja, aunque no esté completamente oscura.
Esta migración diaria se observa bien en bastantes especies de estomiformes, pero también la realizan otros peces, mientras que algunos estomiformes más grandes (entre ellos, los mayores depredadores de las profundidades marinas) permanecen en su hábitat todo el tiempo y se alimentan de peces migrantes más pequeños que regresan de la superficie.
Los estomiiformes desovan generalmente en mares profundos, pero los huevos son livianos y flotan hacia la superficie del océano. Eclosionan en aguas superficiales. Cuando las larvas han completado su metamorfosis y parecen adultas, descienden para unirse a la población principal. [ cita requerida ]
Al igual que muchas especies de peces bentónicos , algunos miembros de este orden (especialmente en los géneros Cyclothone y Gonostoma ) cambian de sexo a lo largo de su vida. Cuando alcanzan la madurez sexual , son machos; más tarde se transforman en hembras. [9]
Los Stomiiformes se ubican a menudo en el superorden de teleósteos Stenopterygii , generalmente junto con los Ateleopodiformes (gelatinosos), pero a veces solos. Es dudoso que esté justificado aceptar un grupo tan pequeño; bien podría ser que los parientes vivos más cercanos de los "Stenopterygii" se encuentren entre el superorden Protacanthopterygii , y que los primeros debieran fusionarse en el segundo. En algunas clasificaciones, los "Stenopterygii" se mantienen separados pero se incluyen con los Protacanthopterygii y el superorden monotípico Cyclosquamata en un clado sin rango llamado Euteleostei. Eso probablemente requeriría separar dos superórdenes monotípicos adicionales de los Protacanthopterygii, y así daría como resultado una profusión de taxones muy pequeños . [10]
Los Stomiiformes también han sido considerados parientes cercanos de los Aulopiformes . Estos últimos se ubican en un superorden monotípico llamado "Cyclosquamata", pero también parecen estar bastante cerca de los Protacanthopterygii. Las relaciones de estos (y de los Lampriformes o Myctophiformes , que también suelen considerarse superórdenes monotípicos) con los taxones mencionados anteriormente aún no están bien resueltas, e independientemente de si se los llama Protacanthopterygii sensu lato o Euteleostei, la filogenia de este grupo de Teleostei moderadamente avanzados necesita más estudios. [11]
Los Stomiiformes ancestrales probablemente tenían cuerpos delgados de color marrón, filas de fotóforos en forma de huevo que adornaban las partes inferiores del cuerpo y bocas con numerosos dientes. A partir de estos, evolucionaron dos linajes , probablemente en algún momento durante el Cretácico Superior : Entre los Stomiiformes modernos, los Gonostomatidae y Phosichthyidae son fenéticamente muy similares, pero esto se debe a que son muy plesiomórficos y conservan muchos rasgos de los estomiformes originales. Cada uno de los dos tiene sinapomorfías características con una de las familias estomiformes más avanzadas: los Sternoptychidae y los Stomiidae , respectivamente. Estos dos, a su vez, son altamente autapomórficos y, a simple vista, no parecen estar tan estrechamente relacionados con los otros estomiformes como en realidad.
Así, la clasificación de los subórdenes y familias de los Stomiiformes es:
