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estolón

Ficinia espiralis (pīngao) se propaga formando estolones en la arena.
Anserina argentina (alga plateada común) mostrando estolones rojos

En biología , los estolones (del latín stolō , genitivo stolōnis – "rama"), también conocidos como corredores , son conexiones horizontales entre partes de un organismo. Pueden ser parte del organismo, o de su esqueleto . Normalmente, los estolones de animales son exoesqueletos (esqueletos externos).

En botánica

En botánica , los estolones son tallos de plantas que crecen en la superficie del suelo o justo debajo del suelo y forman raíces adventicias en los nudos y nuevas plantas a partir de las yemas . [1] [2] Los estolones a menudo se llaman corredores . Los rizomas , por el contrario, son tallos en forma de raíces que pueden crecer horizontalmente en la superficie del suelo o en otras orientaciones bajo tierra. [1] Por lo tanto, no todos los tallos horizontales se llaman estolones. Las plantas con estolones se llaman estoloníferas .

Un estolón es una estrategia de propagación vegetal y el complejo de individuos formado por una planta madre y todos sus clones producidos a partir de estolones forman un único individuo genético, una gineta . [ cita necesaria ]

Morfología

Estos estolones del cormo de una Crocosmia son tallos que surgieron de yemas axilares en los nudos de las hojas túnica .

Los estolones pueden tener entrenudos largos o cortos . Las hojas a lo largo del estolón suelen ser muy pequeñas, pero en algunos casos, como Stachys sylvatica, tienen un tamaño normal. [3]

Los estolones surgen de la base de la planta. [4] En las fresas la base está por encima de la superficie del suelo; En muchas especies que forman bulbos y plantas con rizomas, los estolones permanecen bajo tierra y forman brotes que suben a la superficie en los extremos o desde los nudos. Los nudos de los estolones producen raíces, a menudo alrededor del nudo y las hormonas producidas por las raíces hacen que el estolón inicie brotes con hojas normales. [5] Normalmente, después de la formación de la nueva planta, el estolón muere [6] en uno o dos años, mientras que los rizomas persisten normalmente durante muchos años o durante toda la vida de la planta, añadiendo más longitud cada año a las puntas con crecimiento activo. . El crecimiento horizontal de los estolones resulta de la interacción de diferentes hormonas producidas en el punto de crecimiento y las hormonas de la planta principal; algunos estudios muestran que el crecimiento de los estolones y los rizomas se ve afectado por la cantidad de luz sombreada que recibe la planta con una mayor producción y ramificación desde las plantas expuestas a una combinación de sombra y sol, mientras que las plantas expuestas al sol durante todo el día o a toda la sombra producen menos estolones. [7]

Varias plantas tienen rizomas a nivel del suelo o sobre el suelo, incluidas las especies de Iris y muchas especies de orquídeas .

T. Holm (1929) restringió el término rizoma a un tallo horizontal, generalmente subterráneo, que produce raíces desde su superficie inferior y hojas verdes desde su ápice, desarrollado directamente a partir de la plúmula del embrión. Reconoció los estolones como ramas axilares, subterráneas, que no tienen hojas verdes, sino sólo membranosas y escamosas. [8]

Un estolón de pastos se define como un tallo horizontal sobre o sobre la superficie del suelo que a menudo enraíza en los entrenudos. [9]

Plantas con estolones

Fresa híbrida 'Lipstick' ( Comarum palustre × Fragaria × ananassa ) que cultiva nuevas plantas mediante propagación vegetativa a lo largo de estolones.
Iris pseudacoro

En algunas especies de Cyperus los estolones terminan con el crecimiento de tubérculos; los tubérculos son estolones hinchados que forman nuevas plantas. [10]

Algunas especies de plantas rastreras también pueden desarrollar raíces adventicias, pero no se consideran estoloníferas: un estolón brota de un tallo existente y puede producir un individuo completo. Ejemplos de plantas que se extienden a través de estolones incluyen algunas especies de los géneros Riccia , Argentina (argentia), Cynodon , Fragaria y Pilosella (Hawkweeds), Zoysia japonica , Ranunculus repens . Las plantas con estolones largos y delgados se denominan plantas sarmentosas . [11]

Otras plantas con estolones debajo de la superficie del suelo incluyen muchas gramíneas, Ajuga , Mentha , [12] y Stachys . Varias especies de lirios tienen estolones adheridos a sus rizomas, [13] incluida Iris stolonifera .

El lirio de los valles ( Convallaria majalis ) tiene rizomas de los que crecen tallos parecidos a estolones llamados rizomas estoloníferos o rizomas leptomorfos. Varias plantas tienen rizomas estoloníferos, incluidos los ásteres . [14] Estos rizomas parecidos a estolones son largos y delgados, con entrenudos largos y crecimiento indeterminado con yemas laterales en el nudo, que en su mayoría permanecen inactivas. [ cita necesaria ]

En las patatas , los estolones [15] comienzan a crecer dentro de los 10 días posteriores a que las plantas emergen de la tierra, y los tubérculos generalmente comienzan a formarse en el extremo de los estolones. [16] Los tubérculos son estolones modificados [17] que contienen reservas de alimento, con algunas yemas que crecen hasta convertirse en tallos. Como no es un rizoma, no genera raíces, pero el nuevo crecimiento del tallo que crece hacia la superficie produce raíces. Véase también escala BBCH (patata) .

Hydrilla usa estolones que producen tubérculos para propagarse y sobrevivir a períodos secos en hábitats acuáticos. [18]

Erythronium , comúnmente llamado Lirio de la trucha, tiene estolones blancos que crecen desde el bulbo. La mayoría corre horizontalmente, ya sea bajo tierra o a lo largo de la superficie del suelo debajo de la hojarasca . Varias especies bulbosas producen estolones, como Erythronium propullans . Las plantas con flores a menudo no producen estolones. [19]

Convolvulus arvensis es una especie de maleza agrícola que se propaga mediante estolones subterráneos que producen rizomas. [20]

En estudios sobre especies de gramíneas, con plantas que producen estolones o rizomas y plantas que producen tanto estolones como rizomas, se notaron diferencias morfológicas y fisiológicas. Los estolones tienen entrenudos más largos y funcionan como medio para buscar luz y se utilizan para la propagación de la planta, mientras que los rizomas se utilizan como órganos de almacenamiento de carbohidratos y mantenimiento del tejido meristemático para mantener viva la planta madre de un año a otro. [21]

en micología

En micología , un estolón se define como una hifa ocasionalmente septada , que conecta los esporangióforos entre sí. También pueden aparecer estructuras parecidas a raíces llamadas rizoides en el estolón, que anclan las hifas al sustrato . El estolón se encuentra comúnmente en moldes de pan y se ve expandiéndose horizontalmente a través del molde.

En zoología

El parásito de los peces cnidarios Polypodium hydriforme tiene una etapa de estolón de medusoides interconectados
Los miembros del género Myrianida en Polychaeta , a veces conocidos como "gusanos de tren", forman estolones que contienen óvulos o espermatozoides.

Algunos briozoos forman colonias mediante la conexión de unidades individuales mediante estolones. Otras colonias incluyen hojas y colonias erectas. [22]

Algunos Cnidarios coloniales se desarrollan como estolones con estructuras medusoides interconectadas que luego se separan. [ cita necesaria ]

Algunos animales parecidos a gusanos, como ciertos Polychaeta del género Myrianida , forman estolones que contienen óvulos o espermatozoides que se arrastran detrás del cuerpo principal antes de desprenderse para aparearse con otros estolones. [23]

El gusano Megasyllis nipponica lleva esto al extremo, desarrollando estolones con sus propios ojos, antenas y cerebro que se desprenden y se aparean con un estolón del sexo opuesto para producir huevos fertilizados. [24]

En paleontología

Se cree que los rangeomorfos utilizaron la reproducción basada en estolones en la época de Ediacara . [25] [26]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Hickey, M.; Rey, C. (2001). Glosario ilustrado de términos botánicos de Cambridge . Prensa de la Universidad de Cambridge.
  2. ^ "Estolón". Diccionario.com . Consultado el 7 de mayo de 2007 .
  3. ^ Goebel, KER (1969) [1905]. Organografía de plantas, especialmente de las Archegoniatae y Spermaphyta . Nueva York: editorial Hofner.
  4. ^ Gleason, Henry A. (1963). El nuevo Britton y Brown ilustraron la flora del noreste de Estados Unidos y el Canadá adyacente, Volumen 1 . Nueva York: Hafner Press. pag. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2.
  5. ^ Woolley, DJ; PF Waring (marzo de 1972). "El papel de las raíces, citoquininas y dominancia apical en el control de la forma de brotes laterales en Solanum andigena ". Planta . 105 (1): 33–42. doi :10.1007/BF00385161. PMID  24477700. S2CID  6832024.
  6. ^ Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham (junio de 2001). "Búsqueda de nutrientes en hierbas del bosque: una comparación de tres especies de Uvularia (Liliaceae) con morfologías subterráneas contrastantes". Revista americana de botánica . 88 (6): 1071–1079. doi : 10.2307/2657090 . JSTOR  2657090. PMID  11410472.
  7. ^ Méthy, M.; P. Alpert; J. Roy (septiembre de 1990). "Efectos de la calidad y cantidad de la luz sobre el crecimiento de la planta clonal Eichhornia crassipes". Ecología . 84 (2): 265–271. Código bibliográfico : 1990Oecol..84..265M. doi :10.1007/BF00318283. PMID  28312764. S2CID  1279519.
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  23. ^ Pleijel, Fredrik (16 de septiembre de 2016). "Subcampeón: Biología Evolutiva". Gusano poliqueto con motor y vagones"". "Los ganadores del concurso de fotografía de la Royal Society capturan detalles impresionantes de nuestro mundo que cambia rápidamente ". Consultado el 8 de diciembre de 2023 . Este gusano tren ( Myrianida pinnigera ), que mide 35 mm desde la cabeza hasta la cola, vive en el fondo del mar. A su extremo delantero, el motor del gusano, le sigue una fila de vagones llamados "estolones" que aumentan de tamaño hacia la cola del gusano. Los carros son los órganos sexuales nadadores del gusano. Cuando el gusano está maduro, el último vagón del tren se suelta y se desprende. Nada por la columna de agua para reproducirse. Los vagones, a diferencia del motor, carecen de tripas y están llenos de esperma o óvulos. En la columna de agua, los órganos sensoriales bien desarrollados buscan otro estolón con quien aparearse. Después del apareamiento los estolones masculinos mueren. Las hembras sobreviven poco tiempo para albergar los embriones, que llevan en el vientre. Mientras tanto, el gusano tren del fondo del mar sigue produciendo vagones de estolones.
  24. ^ Rayne, Elizabeth (8 de diciembre de 2023). "La parte trasera del gusano desarrolla su propia cabeza y se aleja para aparearse". Ars Técnica . Consultado el 8 de diciembre de 2023 . Este apéndice se separará del cuerpo principal y se alejará nadando, llevando gónadas que se fusionarán con las de otros extremos traseros incorpóreos y darán lugar a una nueva generación. Espera, ¿qué es esto en el sistema estelar alienígena de una película de ciencia ficción de serie B?
  25. ^ Mitchell y col. (2015), doi:10.1038/naturaleza14646
  26. ^ Peterson y otros. (2003), Integr Comp Biol , 43 : 127-36