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Estolón

Ficinia spiralis (pīngao) se propaga formando estolones en la arena.
Anserina argentina (hierba plateada común) que muestra estolones rojos

En biología , los estolones (del latín stolō , genitivo stolōnis – «rama»), también conocidos como estolones , son conexiones horizontales entre partes de un organismo. Pueden ser parte del organismo o de su esqueleto . Por lo general, los estolones animales son exoesqueletos (esqueletos externos).

En botánica

En botánica , los estolones son tallos de plantas que crecen en la superficie del suelo o justo debajo del suelo y que forman raíces adventicias en los nudos y nuevas plantas a partir de los brotes . [1] [2] Los estolones a menudo se denominan estolones . Los rizomas , por el contrario, son tallos similares a raíces que pueden crecer horizontalmente en la superficie del suelo o en otras orientaciones bajo tierra. [1] Por lo tanto, no todos los tallos horizontales se denominan estolones. Las plantas con estolones se denominan estoloníferas .

Un estolón es una estrategia de propagación de plantas y el complejo de individuos formado por una planta madre y todos sus clones producidos a partir de estolones forman un solo individuo genético, un genet . [ cita requerida ]

Morfología

Estos estolones del cormo de una Crocosmia son tallos que emergen de yemas axilares en los nudos de las hojas de la túnica .

Los estolones pueden tener entrenudos largos o cortos . Las hojas a lo largo del estolón suelen ser muy pequeñas, pero en algunos casos, como en Stachys sylvatica, son de tamaño normal. [3]

Los estolones surgen de la base de la planta. [4] En las fresas, la base está por encima de la superficie del suelo; en muchas especies que forman bulbos y plantas con rizomas, los estolones permanecen bajo tierra y forman brotes que suben a la superficie en los extremos o desde los nudos. Los nudos de los estolones producen raíces, a menudo alrededor del nudo y las hormonas producidas por las raíces hacen que el estolón inicie brotes con hojas normales. [5] Por lo general, después de la formación de la nueva planta, el estolón muere [6] en un año o dos, mientras que los rizomas persisten normalmente durante muchos años o durante la vida de la planta, agregando más longitud cada año a los extremos con un crecimiento activo. El crecimiento horizontal de los estolones resulta de la interacción de diferentes hormonas producidas en el punto de crecimiento y hormonas de la planta principal, y algunos estudios muestran que el crecimiento de los estolones y rizomas se ve afectado por la cantidad de luz de sombra que recibe la planta, con una mayor producción y ramificación de las plantas expuestas a sombra y sol mixtos, mientras que las plantas expuestas a sol todo el día o a toda la sombra producen menos estolones. [7]

Varias plantas tienen rizomas a nivel del suelo o sobre la superficie, incluidas especies de iris y muchas especies de orquídeas .

T. Holm (1929) restringió el término rizoma a un tallo horizontal, generalmente subterráneo, que produce raíces desde su superficie inferior y hojas verdes desde su ápice, desarrolladas directamente a partir de la plúmula del embrión. Reconoció a los estolones como ramas axilares subterráneas que no tienen hojas verdes sino solo hojas membranosas, similares a escamas. [8]

Un estolón de pastos se define como un tallo horizontal por encima o sobre la superficie del suelo que a menudo arraiga en los entrenudos. [9]

Plantas con estolones

Fresa híbrida 'Lipstick' ( Comarum palustre × Fragaria × ananassa ) que cultiva nuevas plantas mediante propagación vegetativa a lo largo de estolones.
Pseudacoro del iris

En algunas especies de Cyperus los estolones terminan con el crecimiento de tubérculos; los tubérculos son estolones hinchados que forman nuevas plantas. [10]

Algunas especies de plantas rastreras también pueden desarrollar raíces adventicias, pero no se consideran estoloníferas: un estolón brota de un tallo existente y puede producir un individuo completo. Ejemplos de plantas que se extienden a través de estolones incluyen algunas especies de los géneros Riccia , Argentina (silverweed), Cynodon , Fragaria y Pilosella (Hawkweeds), Zoysia japonica y Ranunculus repens . Las plantas con estolones largos y delgados se conocen como plantas sarmentosas . [11]

Otras plantas con estolones debajo de la superficie del suelo incluyen muchas gramíneas, Ajuga , Mentha , [12] y Stachys . Varias especies de lirios tienen estolones adheridos a sus rizomas, [13] incluyendo Iris stolonifera .

El lirio de los valles ( Convallaria majalis ) tiene rizomas que desarrollan tallos similares a estolones llamados rizomas estoloníferos o rizomas leptomorfos. Varias plantas tienen rizomas estoloníferos, incluidos los ásteres . [14] Estos rizomas similares a estolones son largos y delgados, con entrenudos largos y crecimiento indeterminado con brotes laterales en el nudo, que en su mayoría permanecen inactivos. [ cita requerida ]

En las patatas , los estolones [15] empiezan a crecer a los 10 días de que las plantas emergen por encima del suelo, y normalmente empiezan a formarse tubérculos en el extremo de los estolones. [16] Los tubérculos son estolones modificados [17] que contienen reservas de alimentos, con algunas yemas que crecen hasta convertirse en tallos. Como no es un rizoma, no genera raíces, pero el nuevo crecimiento del tallo que crece hasta la superficie produce raíces. Véase también escama BBCH (patata) .

La hidrilla utiliza estolones que producen tubérculos para propagarse y sobrevivir períodos secos en hábitats acuáticos. [18]

El Erythronium , comúnmente llamado lirio de trucha, tiene estolones blancos que crecen desde el bulbo. La mayoría corre horizontalmente, ya sea bajo tierra o a lo largo de la superficie del suelo debajo de la hojarasca . Varias especies bulbosas producen estolones, como Erythronium propullans . Las plantas con flores a menudo no producen estolones. [19]

Convolvulus arvensis es una especie de maleza en la agricultura que se propaga mediante estolones subterráneos que producen rizomas. [20]

En estudios sobre especies de gramíneas, con plantas que producen estolones o rizomas y plantas que producen tanto estolones como rizomas, se observaron diferencias morfológicas y fisiológicas. Los estolones tienen entrenudos más largos y funcionan como medios para buscar luz y se utilizan para la propagación de la planta, mientras que los rizomas se utilizan como órganos de almacenamiento de carbohidratos y el mantenimiento del tejido meristemático para mantener viva a la planta madre de un año al siguiente. [21]

En micología

En micología , un estolón se define como una hifa a veces septada que conecta los esporangióforos entre sí. También pueden aparecer en el estolón estructuras similares a raíces llamadas rizoides , que anclan las hifas al sustrato . El estolón se encuentra comúnmente en los mohos del pan y se ve como una expansión horizontal a través del moho.

En zoología

El parásito de peces cnidarios Polypodium hydriforme tiene una etapa de estolón de medusoides interconectados.
Los miembros del género Myrianida en Polychaeta , a veces conocidos como "gusanos de tren", forman estolones que contienen huevos o espermatozoides.

Algunos briozoos forman colonias mediante la conexión de unidades individuales mediante estolones. Otras colonias incluyen colonias en láminas y colonias erectas. [22]

Algunos cnidarios coloniales se desarrollan como estolones con estructuras medusoides interconectadas que luego se separan. [ cita requerida ]

Algunos animales similares a gusanos, como ciertos Polychaeta del género Myrianida , forman estolones que contienen huevos o espermatozoides que se arrastran detrás del cuerpo principal antes de separarse para aparearse con otros estolones. [23]

El gusano Megasyllis nipponica lleva esto al extremo, desarrollando estolones con sus propios ojos, antenas y cerebro que se desprenden y se aparean con un estolón del sexo opuesto para producir huevos fertilizados. [24]

En paleontología

Se cree que la reproducción basada en estolones fue utilizada por los rangeomorfos en la era ediacárica . [25] [26]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Hickey, M.; King, C. (2001). Glosario ilustrado de términos botánicos de Cambridge . Cambridge University Press.
  2. ^ "Estolón". Diccionario.com . Consultado el 7 de mayo de 2007 .
  3. ^ Goebel, KER (1969) [1905]. Organografía de plantas, especialmente de Archegoniatae y Spermaphyta . Nueva York: Hofner Publishing Company.
  4. ^ Gleason, Henry A. (1963). La nueva flora ilustrada de Britton y Brown del noreste de los Estados Unidos y Canadá adyacente, volumen 1. Nueva York: Hafner Press. pág. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2.
  5. ^ Woolley, DJ; PF Wareing (marzo de 1972). "El papel de las raíces, las citoquininas y la dominancia apical en el control de la forma de los brotes laterales en Solanum andigena ". Planta . 105 (1): 33–42. doi :10.1007/BF00385161. PMID  24477700. S2CID  6832024.
  6. ^ Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham (junio de 2001). "Búsqueda de nutrientes en hierbas de los bosques: una comparación de tres especies de Uvularia (Liliaceae) con morfologías subterráneas contrastantes". American Journal of Botany . 88 (6): 1071–1079. doi : 10.2307/2657090 . JSTOR  2657090. PMID  11410472.
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  24. ^ Rayne, Elizabeth (8 de diciembre de 2023). "El extremo trasero del gusano desarrolla su propia cabeza y se aleja para aparearse". Ars Technica . Consultado el 8 de diciembre de 2023 . Este apéndice se desprenderá del cuerpo principal y se alejará nadando, llevando gónadas que se fusionarán con las de otros extremos traseros incorpóreos y darán lugar a una nueva generación. Espera, ¿qué sistema estelar alienígena de película de ciencia ficción de serie B es esta cosa?
  25. ^ Mitchell y otros (2015), doi:10.1038/nature14646
  26. ^ Peterson y col. (2003), Integr Comp Biol , 43 :127-36