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Especiación paralela

En biología , la especiación paralela es un tipo de especiación en la que hay una evolución repetida de rasgos de aislamiento reproductivo a través de los mismos mecanismos que ocurren entre especies separadas pero estrechamente relacionadas que habitan entornos diferentes. [1] [2] [3] [4] Esto conduce a una circunstancia en la que los linajes evolucionados independientemente han desarrollado un aislamiento reproductivo de su linaje ancestral, pero no de otros linajes independientes que habitan entornos similares. [1] Para que se confirme la especiación paralela, se ha establecido un conjunto de tres requisitos que deben cumplirse: debe haber independencia filogenética entre las poblaciones separadas que habitan entornos similares para garantizar que los rasgos responsables del aislamiento reproductivo evolucionaron por separado, debe haber aislamiento reproductivo no solo entre la población ancestral y la población descendiente, sino también entre poblaciones descendientes que habitan entornos diferentes, y las poblaciones descendientes que habitan entornos similares no deben estar aisladas reproductivamente entre sí. [1] Para determinar si la selección natural es específicamente la causa de la especiación paralela, se ha establecido un cuarto requisito que incluye identificar y probar un mecanismo adaptativo, lo que elimina la posibilidad de que un factor genético como la poliploidía sea el agente responsable. [1]

Especiación paralela vs. evolución paralela

La evolución paralela es un fenómeno común que ocurre cuando linajes separados pero estrechamente relacionados desarrollan el mismo rasgo no ancestral como resultado de habitar el mismo entorno y, por lo tanto, enfrentar las mismas presiones de selección . [1] [2] [5] Un ejemplo dado de evolución paralela es el desarrollo independiente de tamaños corporales pequeños en dos o más poblaciones descendientes en un nuevo entorno similar que divergió de la misma población ancestral. [1] La especiación paralela difiere ligeramente de esto, ya que es una forma de evolución paralela, pero los rasgos que evolucionan independientemente en estos linajes diferentes son los que son responsables del aislamiento reproductivo. [1] [2] [3] [6] Usando el ejemplo anterior de tamaños corporales pequeños evolucionados independientemente, cambia de evolución paralela a especiación paralela cuando las poblaciones descendientes que han desarrollado tamaños corporales pequeños debido a sus entornos similares se han aislado reproductivamente de su población ancestral, pero no están aisladas reproductivamente entre sí. [1]

Problemas en la detección de especiación paralela

El análisis requerido de varias variables, incluyendo marcadores genéticos , morfología y ecología de estas poblaciones independientes, hace que sea difícil atribuir eventos de especiación específicamente a la especiación paralela. [4] No abordar estos tres factores contribuyentes podría atribuir incorrectamente el evento a alguna otra forma de especiación , cuando en realidad, la especiación paralela fue el proceso que ocurrió. También puede ser difícil de evaluar debido a poblaciones de la misma especie que pueden tener una pequeña cantidad de flujo genético ocurriendo entre ellas a pesar de vivir en diferentes áreas, pero no tienen barreras físicas que superar. Sin estas barreras físicas, el flujo genético no puede considerarse insignificante, lo que puede ocultar aún más la evidencia de que está ocurriendo la especiación paralela. [4]

Casos reportados

Sin embargo, identificar y demostrar los casos de especiación paralela no es una tarea fácil de realizar debido a los muchos desafíos, especialmente el análisis en profundidad que se debe realizar en múltiples aspectos como la filogenética , la ecología , los fenotipos y específicamente la formación recurrente de aislamiento reproductivo entre especies . [7] [8] Según estudios previos, hay cuatro criterios distintos para un ejemplo convincente de especiación paralela:

Aunque existen múltiples casos bien caracterizados de especiación paralela , por ejemplo, se han documentado espinosos [2] [10], insectos palo [7] [11] , pinzones [12] , caracoles marinos [13] y peces cíclidos [14] , pero en el caso de las plantas solo se han reportado un par de casos. [15] [16] [17] [18] Aunque los mecanismos y procesos adaptativos involucrados en la especiación paralela son en gran parte desconocidos. [2] [19]

Especiación paralela en plantas

La especiación paralela se documenta en animales varias veces. [4] aunque, en plantas los casos de especiación paralela no son muchos, lo que sugiere que las plantas no son propensas a la especiación paralela, pero esto también indica que no hay suficientes estudios empíricos disponibles que se basen en evaluaciones y pruebas rigurosas, como en los casos de animales. [15] [6] Se ha demostrado   un caso bien caracterizado de especiación paralela en arroz silvestre [9] en el que se han calificado los cuatro criterios de especiación paralela. En este caso, se utilizaron métodos y herramientas de vanguardia como la secuenciación del genoma completo y la secuenciación Sanger de muestras de poblaciones. La verificación del cumplimiento de los criterios de origen múltiple de especies derivadas se realizó mediante análisis filogenético y modelado ABC. Con este caso de arroz silvestre Oryza nivara de Oryza rufipogon y otro caso informado en plantas [20] [21] [22] se establece una base de que la especiación paralela no es común en especies de plantas. El aislamiento de la reproducción es el criterio más importante en la especiación paralela, y se logró debido a la diferencia en el tiempo de floración entre las especies silvestres en el hábitat y los ejemplos de dicho mecanismo de aislamiento previo al apareamiento se informaron anteriormente. [9]  

Las condiciones ambientales y el estrés abiótico son una de las muchas razones de la especiación paralela en las especies de plantas. Se plantea la hipótesis de que la especie de planta Oryza nivara se originó a partir de Oryza rufipogon debido al cambio ecológico de un hábitat húmedo prolongado a un hábitat estacionalmente seco durante las glaciaciones recientes . [23] [24] [25]  La consistencia de esta hipótesis se puede verificar a través del tiempo estimado de origen de Oryza nivara [26] y el modelado de la distribución de las especies, lo que sugiere que la precipitación y la temperatura fueron los principales impulsores climáticos de la distribución de Oryza nivara . De manera similar, esta hipótesis está respaldada por el hecho de que las gramíneas anuales han evolucionado (se han adaptado) al clima seco del Asia monzónica. [27] Además, el estrés climático también interfiere con la ecología , la morfología y la fisiología de las plantas , por ejemplo, la sequía puede afectar el tiempo y el patrón de floración en las especies de plantas. El tiempo de floración se investiga en profundidad en las especies de plantas y se utiliza como herramienta para identificar el escape de la sequía en las plantas. Curiosamente, la floración temprana ayuda a las especies vegetales a evitar la sequía estacional y da como resultado una mayor aptitud en temporadas de crecimiento más cortas. [28] Por lo tanto, la floración se considera un "rasgo mágico" [29] en las especies vegetales que ayuda en la adaptación y permite el aislamiento reproductivo necesario para la especiación paralela. El aislamiento casi completo en el tiempo de floración combinado con la diferencia en el sistema de apareamiento lo convierte en una fuerte barrera previa al apareamiento para el flujo genético entre las especies y jugó un papel fundamental en el origen de Oryza nivara . [30] [31]

Especiación paralela y selección natural

La selección natural juega un papel fundamental en casi todas las teorías de especiación . La selección es una de las fuerzas impulsoras de la diversidad genética entre las poblaciones alopátricas que dieron lugar al aislamiento reproductivo como subproducto incidental. [1] [32] Sin embargo, los experimentos de laboratorio respaldan este argumento, [33] pero debido a la evidencia inadecuada en la naturaleza, no está claro cómo la selección natural y el medio ambiente juegan sus roles en el origen del aislamiento reproductivo . Las pruebas del papel de la selección natural en la especiación paralela se han centrado en el refuerzo del aislamiento previo al apareamiento. [2] Pero para el refuerzo, el requisito es el aislamiento reproductivo preexistente en forma de disminución de la aptitud híbrida y normalmente se considera un paso final hacia el proceso de especiación . [32] [34] Curiosamente, los casos de evolución paralela repetida en respuesta a estímulos ambientales presentan los pequeños fragmentos de evidencia de la evolución por selección natural. Se ha informado sobre el papel de la selección natural en la especiación paralela de las poblaciones de insectos palo. [11] De manera similar, otros estudios también sugieren resultados similares en los que se ha indicado el papel de la selección natural en el proceso de especiación paralela. [35]

Referencias

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