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Los fósiles de Archaeopteryx de las canteras de piedra caliza de Solnhofen son los fósiles más famosos y conocidos de esta zona. Son muy importantes para la paleontología y la evolución de las aves , ya que documentan las aves más antiguas del registro fósil . [1]
A lo largo de los años, se han encontrado trece especímenes fósiles de cuerpo de Archaeopteryx y una pluma que puede pertenecerle, aunque el espécimen de Haarlem fue reasignado a otro género por dos investigadores en 2017. Todos los fósiles provienen de los depósitos de piedra caliza litográfica del Jurásico superior , extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania . [2] [3]
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El descubrimiento inicial, una única pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrito en 1861 por Christian Erich Hermann von Meyer . El fósil consta de dos contraplacas, designadas BSP 1869 VIII 1 (placa principal) y MB.Av.100 (contraplaca), que actualmente se encuentran en la Colección Estatal de Paleontología y Geología de Baviera de la Universidad de Múnich y el Museo de Historia Natural de Berlín , respectivamente. [4] Aunque era el holotipo inicial, había indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo, sino de otro avialan , aún no descubierto . [5]
La pluma fue descrita por primera vez en una serie de cartas de correspondencia entre Hermann von Meyer y Heinrich Georg Bronn , el editor de la revista alemana Jahrbuch für Mineralogie . Al examinar el fósil en ambas placas partidas homólogas, von Meyer lo reconoció de inmediato como una pluma de ave asimétrica, muy probablemente de un ala, con una "punta obtusamente angulada" y una "veleta abierta aquí y allá", y notó su apariencia negruzca. Seis semanas después de escribir esta primera carta en agosto de 1861, von Meyer escribió nuevamente al editor indicando que había sido informado de un esqueleto casi completo de un animal emplumado de los mismos depósitos de esquisto litográfico, que más tarde se conocería como el espécimen de Londres. Casualmente, von Meyer propuso el nombre Archaeopteryx lithographica para la pluma, pero no para el esqueleto. Por lo tanto, el nombre oficial del animal estaba originalmente vinculado a la única pluma en lugar de a cualquier esqueleto real, y se considera formalmente el holotipo original. [4] [6]
Aunque a menudo se menciona el año 1860 como el año del descubrimiento de la pluma, no hay pruebas de esta fecha y algunos autores consideran más probable que se haya encontrado en 1861, ya que parece razonable que la carta original de von Meyer probablemente se envió poco después de que llegara a sus manos. La pluma fue descubierta en el tabique de la cantera comunitaria de Solnhofen, situada al suroeste del municipio de Solnhofen, en un distrito boscoso conocido como Truhenleite, que se abrió en 1738. Aquí están expuestos 25 metros del perfil de piedra caliza de los estratos superiores de Solnhofen, pero no se ha proporcionado información sobre de qué horizonte se originó la pluma, aunque el color oscuro del fósil puede indicar que procedía de un nivel más profundo donde estaba protegido de la erosión. Hoy en día, la cantera está abandonada y el lugar está construido. [4]
En abril de 1862, von Meyer publicó su descripción oficial de la pluma en la revista Palaeontographica , en la que manifestaba algunas dudas sobre su edad exacta y su afinidad. En su descripción original, von Meyer no mencionaba ni al descubridor original ni al coleccionista por su nombre, y también omitió cualquier información diagnóstica sobre su propietario anterior. No fue hasta el año de la muerte de von Meyer, 1869, cuando la placa principal entró en las colecciones de Múnich. La placa de la pluma fue adquirida por el Museo de Historia Natural de Berlín en 1876, después de haber sido parte de la colección privada de von Fischer, un médico de Múnich. [7]
También hubo cierta incertidumbre inicial sobre si el fósil representaba una pluma real como en las aves modernas, aunque von Meyer señaló que no pudo detectar ninguna diferencia morfológica entre la huella fósil y las plumas modernas, y fue capaz de reconocer el eje central, las barbas y las bárbulas. Describió el extremo inferior del eje (el cálamo ) como menos claramente impreso que el resto, y concluyó que la pluma puede haber pertenecido a un individuo juvenil para quien el eje aún era blando. Von Meyer también señaló que debido a haber sido comprimido, el vexilo estaba dividido en varios lugares. Como parte de su descripción original, von Meyer comparó la pluma con la de una perdiz, señalando que la única diferencia discernible era que era ligeramente más pequeña y menos redondeada en el extremo. [7] [8]
Al principio también existían algunas dudas sobre si la pluma era un fósil real de la caliza litográfica de Solnhofen. Von Meyer consideró que esta conservación era inusual y, por lo tanto, sospechosa, ya que parecía estar "transformada en una sustancia negra" que le recordaba a las dendritas , que son pseudofósiles inorgánicos . Pensó que era posible que alguien hubiera pintado hábilmente la pluma sobre la piedra. Sin embargo, no podía concebir una forma artificial en la que una mano humana pudiera crear una pluma tan perfecta, especialmente porque se reproducía en una imagen especular perfecta en ambas placas de contraste, y, por lo tanto, concluyó que la pluma debía ser genuina. [9]
Aunque von Meyer estaba seguro de que la pluma fósil era real, se mostró muy reacio a atribuirla con certeza a un ave, señalando que el esqueleto emplumado concurrente podría ser "un animal emplumado que difiere esencialmente de nuestras aves". Su renuencia a vincular las plumas con las aves con certeza fue profética, ya que precedió al descubrimiento de plumas muy avanzadas, similares a las de las aves, en dinosaurios terópodos no aviares en más de un siglo. [9] [10]
Después de la descripción original de von Meyer en 1862, no se realizaron análisis adicionales de la pluma hasta 1996, cuando Griffiths realizó una evaluación detallada de su morfología, función, taxonomía y tafonomía, y la pluma fue estudiada más tarde bajo luz ultravioleta en 2004 por Tischlinger y Unwin. [11] La pluma se estudió más a fondo utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de energía dispersiva en 2012, [12] y fluorescencia estimulada por láser en 2019. [13]
La pluma tiene una longitud total de 58 mm (2,3 pulgadas), y el ápice mide 12 mm (0,47 pulgadas) en el margen más ancho. El extremo de la pluma tiene un ángulo obtuso de 110°, mientras que las púas se ramifican desde el raquis en un ángulo de alrededor de 25°. Las púas se ramifican notablemente en bárbulas, como en las plumas de las aves modernas. La base de la pluma consta de púas plumosas que no están conectadas entre sí y dan lugar a una apariencia similar a la del plumón. Este mechón de plumón llevó a Griffiths a concluir que Archaeopteryx podría haber sido endotérmico , ya que implica el uso de aislamiento térmico. [11] [5]
La pluma es claramente asimétrica, lo que ha sido interpretado por los investigadores como una clara indicación de su función aerodinámica como pluma de vuelo. [14] Como la pluma tiene poco parecido con las rectrices (plumas de la cola) de los otros esqueletos completos de Archaeopteryx , generalmente se piensa que es una pluma de ala: Griffiths y otros han concluido que era un remex (pluma de ala), mientras que Carney y colegas en 2012 la interpretaron como una pluma encubierta . [12] La pluma tiene un grado relativamente bajo de asimetría, lo que Speakman y Thompson en 1994 concluyeron que indicaba que era un remex secundario. [15] Si este es el caso, entonces se habría originado de un animal más pequeño incluso que el espécimen de Eichstätt, que es el espécimen de Archaeopteryx más pequeño conocido hasta la fecha. Esto es consistente con la interpretación mucho más temprana de von Meyer de que la pluma pertenecía a un juvenil. [11]
Aunque el cálamo (pluma) de la pluma ya no es visible, Kaye y sus colegas identificaron un halo geoquímico correspondiente utilizando fluorescencia estimulada por láser en 2019. Sobre esta base, pusieron en duda todas estas interpretaciones. Primero, notaron que la pluma es más curvada y menos asimétrica que las rémiges primarias conocidas de Archaeopteryx , y demasiado corta en relación con las rémiges secundarias de otros especímenes. A diferencia de las coberteras de las aves modernas, también notaron que la línea central del cálamo es recta y no tiene forma de S, aunque no descartaron una identidad de pluma cobertora o de contorno (cuerpo). [13] Carney y sus colegas proporcionaron una refutación a Kaye y sus colegas en 2020; notaron que Kaye y sus colegas subestimaron la longitud del cálamo basándose en la descripción de von Meyer, y notaron que las coberteras sin líneas centrales en forma de S se encuentran en las puntas de las alas de las aves. Consideraron que la pluma era más consistente con una cobertora primaria mayor superior que cualquier otro tipo de pluma. [16]
Tischlinger y Unwin estudiaron la pluma bajo luz ultravioleta en 2004 y descubrieron que a cada lado del cuerpo se veía un patrón de manchas oscuras y claras. Esto se interpretó como restos del diseño de pigmento original que habría tenido la pluma en vida, similar a las manchas y barras de las plumas de las perdices o aves rapaces modernas. [17] Sin embargo, no es posible estar seguro de esto, por lo que no se pueden sacar conclusiones con certeza sobre la coloración y el patrón del plumaje a partir de este estudio. [11]
En 2012, Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaeopteryx con el fósil de esta única pluma. Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de energía dispersiva, el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el fósil. Luego, la estructura resultante se comparó con la de 87 especies de aves modernas y se determinó con un alto porcentaje de probabilidad que era de color negro. Si bien el estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, sí sugiere que tenía cierta coloración negra que incluía las coberteras (o posiblemente las rémiges secundarias). Carney señaló que esto es consistente con lo que sabemos de las características de vuelo modernas, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. [12] En 2020, volvieron a realizar el análisis utilizando las huellas de melanosomas del espécimen y un conjunto de datos ampliado de aves, y predijeron una coloración negra mate (no iridiscente ) con alta probabilidad. Reconstruyeron toda la pluma como negra, con una punta más oscura. [16]
La conservación de la pluma fósil es inusual. A diferencia de las huellas de plumas encontradas en los esqueletos completos de Archaeopteryx , la pluma aislada se conserva como una película oscura, que podría estar compuesta de materia orgánica (como en la mayoría de las plumas fósiles) o de minerales inorgánicos. Aunque teóricamente es posible determinar de qué se trata, estudiar el componente físico de la película oscura preservada requeriría retirar una cierta cantidad de material del fósil, y ningún conservador estaba dispuesto a conceder permiso para tal daño a un valioso espécimen holotipo. Dado que las dendritas son muy comunes en las calizas de Solnhofen, es posible que las estructuras se hayan formado a lo largo de las grietas y fisuras de la caliza y, posteriormente, hayan penetrado en el pequeño hueco que quedó en la caliza debido a la descomposición de la pluma. Las soluciones de dióxido de manganeso podrían haber imitado todos los detalles finos de la pluma original, creando un pseudomorfo . [11]
En 1969, Billy y Cailleux propusieron un mecanismo por el cual las bacterias podrían haber creado un efecto similar con el dióxido de manganeso. [18] Davis y Briggs (1995) estudiaron que la fosilización de las plumas a menudo implica la formación de esteras bacterianas, y encontraron bacterias fósiles con microscopía electrónica de barrido en las plumas fósiles de aves de la Formación Green River del Eoceno y la Formación Crato del Cretácico . [19] Sin embargo, una investigación SEM en la pluma aislada de Archaeopteryx también requeriría que se extrajera una muestra, y aún no se ha hecho. [11]
Una explicación de la marcada diferencia en la conservación entre la pluma aislada y las plumas corporales de los especímenes esqueléticos conocidos es que la única pluma probablemente se desprendió durante la muda. Esto significa que no habría estado conectada al cuerpo por ligamentos y tejido conectivo, y probablemente se perdió en tierra firme y fue arrastrada o arrastrada por el viento hasta la laguna. La pluma podría haber sido colonizada por bacterias durante el tiempo de viaje, ya que probablemente no se hundió hasta el fondo inmediatamente después de ser desprendida, lo que podría haber iniciado los procesos tafonómicos que dependen de la presencia de bacterias. [5] [11]
Una característica única del ejemplar de pluma aislado es que presenta una serie de pequeñas manchas y filamentos negros, que tienen aproximadamente el mismo diámetro que las púas de la pluma, tanto a lo largo de la pluma como de las superficies de ambas placas. Von Meyer señaló estas estructuras en su descripción original y las describió como similares a "pelos cortos" que probablemente se originaron en la piel del animal. Sin embargo, debido a que se depositaron tanto en la superficie superior como en la inferior de las placas, lo que indica que se depositaron en diferentes momentos, es más probable que sean restos de material vegetal que puede haber sido molido antes de ser arrastrado a la laguna junto con la pluma. [6] [11]
El nombre de Archaeopteryx lithographica se debe en un principio a esta pluma original, en lugar de al esqueleto completo que se encontró en la misma época, y la pluma fue originalmente el espécimen tipo y holotipo formal de la especie. Existen problemas obvios con esta idea, como el hecho de que la pluma puede haber provenido de un ejemplar juvenil, o posiblemente de otra especie. [17]
El ángulo obtuso distal en la punta no es una característica encontrada en las plumas de ningún otro esqueleto de Archaeopteryx con huellas de tegumento. Sin embargo, es posible que el extraño ángulo de la punta sea un artefacto causado por una conservación inadecuada, como señalaron Tischlinger y Unwin en 2004. [17] Speakman y Thomson también encontraron que el grado de asimetría es diferente en esta pluma aislada que en plumas similares de los especímenes esqueléticos de Archaeopteryx : la asimetría de las plumas en los esqueletos varió de 1,44 en el espécimen de Londres a 1,46 en el espécimen de Berlín, mientras que la única pluma tenía una relación de asimetría de 2,2. [15] Sin embargo, estas mediciones no son concluyentes, porque las diferencias en la asimetría pueden deberse a extremos distales incompletos, superposición o escala monomórfica, y pueden no tener sentido para determinar la posición filogenética de esta pluma. [11]
Debido a la inconsistencia en la morfología entre la pluma y otros especímenes conocidos de Archaeopteryx , Kaye y sus colegas también sugirieron en 2019 que puede haberse originado de otro dinosaurio, ya sea un avialan o un miembro más basal del grupo más amplio Pennaraptora . [13] Sin embargo, Carney y sus colegas pusieron en duda esta sugerencia en 2020, señalando que la pluma es próxima en el tiempo y el espacio a otros especímenes de Archaeopteryx , y que sería más probable que la pluma estuviera dentro del rango de variación individual entre Archaeopteryx . [16]
Aún no se ha resuelto si la pluma pertenece realmente a Archaeopteryx o a un taxón diferente, pero lo que es seguro es que la pluma representa el ejemplo más antiguo de una pluma de ave en el registro fósil. [11]
El primer esqueleto, conocido como el espécimen de Londres (BMNH 37001), [20] fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania, y tal vez entregado a un médico local, Karl Häberlein, a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por 700 libras al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. [2] Al faltarle la mayor parte de la cabeza y el cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , lo que permitió la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición de su obra El origen de las especies , [21] Charles Darwin describió cómo algunos autores habían mantenido "que toda la clase de las aves surgió repentinamente durante el período eoceno ; pero ahora sabemos, gracias a la autoridad del profesor Owen, que un pájaro vivió con certeza durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx, con una cola larga como la de un lagarto, con un par de plumas en cada articulación y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen . Casi ningún descubrimiento reciente muestra de manera más convincente que éste lo poco que sabemos hasta ahora de los antiguos habitantes del mundo". [22]
El término griego "pteryx" (πτέρυξ) significa principalmente "ala", pero también puede designar simplemente "pluma". Von Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía un remex (pluma del ala) de un pájaro moderno, pero había oído hablar y le habían mostrado un boceto aproximado del espécimen de Londres, al que se refirió como un " Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres " ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares"). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge que no necesariamente significa un ala utilizada para volar. Urschwinge fue la traducción favorita de Archaeopteryx entre los eruditos alemanes a fines del siglo XIX. En inglés, "piñón antiguo" ofrece una aproximación aproximada.
Hermann von Meyer se enteró del descubrimiento de lo que más tarde se conocería como el espécimen de Londres antes de publicar su análisis de la única pluma del Archaeopteryx . En septiembre de 1861 escribió al "Neues Jahrbuch" para contarle que Friedrich Ernst Witte, un ávido coleccionista de fósiles y jurista de profesión, le había informado del descubrimiento y comentó que, mientras estudiaba la pluma, había descubierto un esqueleto emplumado en los estratos de Solnhofen por casualidad. Witte había visitado a un conocido coleccionista de fósiles de Solnhofen, el Dr. Karl Häberlein, en el verano de 1861, y allí había visto por primera vez este "esqueleto de un animal provisto de plumas" en la casa del coleccionista de fósiles en Pappenheim. Reconociendo claramente la importancia de un fósil de ese tipo, escribió inmediatamente a Hermann von Meyer, así como a Andreas Wagner, el catedrático de paleontología de Múnich. Posteriormente viajó a Múnich para convencer a Wagner de que comprara el fósil para las colecciones estatales de Baviera. [23]
Más tarde, Witte relató su visita a Wagner en 1863 en una carta al editor del "Neues Jahrbuch":
Cuando le hablé del ejemplar para instarle a comprarlo para las colecciones de Múnich, reaccionó con absoluta incredulidad, ya que, según su concepción, un ser emplumado sólo podía ser un pájaro. Pero, según su sistema de creación, un pájaro no podía haber existido ya en el período Jurásico...
— Friedrich Ernst Witte, Witte 1863 [24]
Luego describe la visita que hizo el asistente de Wagner al fósil después de que le contaran sobre la pluma fósil de Solnhofen publicada por von Meyer. A pesar de esto, siguió convencido de que el animal representaba a un saurio y lo llamó Griphosaurus . [23] [24]
Se considera a Witte como el principal responsable de alertar a la comunidad científica sobre la existencia y la importancia del espécimen de Londres. Adoptó una postura notablemente profética al afirmar que el debate sobre si estaba emparentado con aves o reptiles era irrelevante y que el animal "posee características de ambos y estrictamente no es ninguno de ellos". La única cuestión relevante, dijo, era qué características predominaban y con qué clase debía estar emparentado "por el momento". [24] [25]
No se sabe con certeza cómo el Dr. Häberlein llegó a poseer el espécimen por primera vez, aunque como fue encontrado en la sección de la cantera comunitaria de Solnhofen perteneciente a Johann Friedrich Ottman, es razonable suponer que Ottman vendió el fósil a Häberlein directamente. Häberlein ofreció su fósil emplumado a la Colección Paleontológica Estatal de Múnich después de que su director, Albert Oppel, lo examinara en 1861 en Pappenheim. Aunque el propietario no le había dado permiso a Oppel para dibujar el fósil, conservó un recuerdo preciso de su apariencia y pudo reproducirlo a su regreso. El boceto fue entregado más tarde a Wagner, quien quería el honor de describir el fósil primero. [25]
Poco después, Wagner presentó una charla en la Academia Bávara de Ciencias , que luego se publicó como artículo en 1862. En esta charla, Wagner da una descripción detallada de la curiosa combinación de características aviares y saurias que hicieron que el fósil fuera tan único y misterioso. Describe las huellas de plumas del fósil como "las de las aves verdaderas", y continúa describiendo otras características, como la cola larga, que "no tenían el menor parecido con las de un pájaro". Compara el fósil con Rhamphorhynchus , un pterosaurio de Solnhofen que también poseía una cola larga y ósea. Consideraba a la criatura como un "mestizo" de pájaro y reptil, todo lo cual le resultaba incomprensible. [26] [27]
A pesar de estos comentarios, Wagner dejó en claro que no consideraba que las huellas de plumas fueran una prueba de que se trataba de plumas de ave reales. Afirmó que las huellas podían ser simplemente "adornos peculiares" y que no dudó en considerarlo un reptil. Wellnhofer señala que su razonamiento detrás de esta opinión probablemente se debió a su enfoque antidarwinista de la paleontología, que se confirma en la charla de Wagner de noviembre de 1862, en la que hace una declaración sobre el nuevo fósil con la intención de "evitar las malas interpretaciones darwinistas de nuestro nuevo saurio". [27] No le gustaba la idea de que pudiera existir un "fósil de transición", y en la interpretación centrada en la creación de la paleontología de Wagner , no había lugar para una forma intermedia entre el reptil y el ave. [28]
Mientras se desarrollaban las discusiones sobre la naturaleza del nuevo animal emplumado, se llevaban a cabo negociaciones entre el Dr. Häberlein y el Museo Británico de Londres, ya que la oferta de venta a la Colección Estatal de Baviera había fracasado. El 28 de febrero de 1862, George Robert Waterhouse , el Conservador del Departamento Geológico del Museo Británico, escribió una carta a Häberlein preguntándole si estaría dispuesto a vender el fósil. Esta carta fue escrita a petición de Richard Owen , que era el Superintendente de la división de Historia Natural del Museo Británico. Häberlein estaba interesado en vender, pero dejó en claro que tenía muchos otros compradores potenciales interesados de una variedad de países, y la competencia estaba haciendo que el precio fuera bastante alto. [29] Tenía 74 años y estaba bastante enfermo en ese momento, y deseaba vender toda su colección de fósiles de Solnhofen, que era bastante sustancial. Su precio original para su colección completa se fijó en 750 libras esterlinas . [30] Owen presentó esta carta a su museo y, posteriormente, fue enviado a Pappenheim para negociar con Häberlein, pero recibió órdenes de no gastar más de 500 libras. Häberlein, sin embargo, no estaba dispuesto a desprenderse del fósil por menos de 650 libras. [31]
Durante varias semanas, el museo luchó por encontrar una solución que se ajustara a los límites de su presupuesto. Waterhouse y Owen finalmente ofrecieron a Häberlein una suma de 450 libras por el espécimen de Archaeopteryx durante ese año, y otras 250 libras al año siguiente por el resto de la colección. Häberlein aceptó a regañadientes, y el fósil fue empaquetado y enviado a Londres a fines de septiembre de 1862. [32] Como se prometió, el resto de la colección, que totalizaba 1.756 especímenes de Solnhofen, se compró al año siguiente. De esta manera, el Museo de Londres llegó a adquirir una colección verdaderamente importante de fósiles, muchos de ellos bastante raros o no descritos en ese momento. [33]
Wellnhofer señala que probablemente no fue el precio lo que impidió que la Colección Paleontológica Estatal de Baviera en Múnich adquiriera el fósil, sino más bien la actitud vacilante de Andreas Wagner, que retrasó cualquier acción. Tras la muerte de Wagner en 1861, las negociaciones con Häberlein seguramente habrían sido aún más difíciles. A raíz de esta importante transacción del primer fósil corporal de Archaeopteryx , muchos científicos alemanes lamentaron amargamente su salida de su tierra natal a Londres. El zoólogo de Frankfurt David Friedrich Weinland, por ejemplo, comentó que "los ingleses se volvieron codiciosos por el tesoro". [33] [34]
El precio final de venta de la colección, de 700 libras, u 8.400 florines bávaros , se calculó en aproximadamente 18.340 libras esterlinas en 1987, [35] aunque ese cálculo puede ser bajo. En cualquier caso, se consideró una pequeña fortuna en ese momento. Supuestamente Häberlein utilizó el pago como dote para una de sus hijas. [31] [33]
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Andreas Wagner produjo la primera descripción del fósil a pesar de no haberlo visto todavía; su interpretación se basó en informes de Albert Oppel y Friedrich Ernst Witte. Wagner comparó el espécimen con el pterosaurio de cola larga Rhamphorhynchus y sugirió que el tegumento del espécimen de Londres no era idéntico a las plumas de las aves. De hecho, Wagner creyó que el espécimen representaba un reptil e intentó llamarlo Griphosaurus , el enigmático reptil. [37]
En octubre de 1862, el fósil llegó a Londres y Richard Owen comenzó inmediatamente la investigación científica. Owen, que era un acérrimo oponente de la teoría de la evolución darwiniana, estaba intensamente interesado en este fósil llamado de transición que mostraba una extraña mezcla de características aviares y reptiles. Su primera presentación de los resultados de su investigación fue una charla en la Royal Society de Londres en noviembre, y se publicó como resumen en las Actas de la Royal Society al año siguiente. En ella, consideró la única pluma descrita por von Meyer en 1861 y asignó al nuevo esqueleto el mismo género. Owen especuló sobre posibles formas de cola corta y larga de Archaeopteryx y, sobre esta base, asignó al espécimen de Londres el nombre de especie macrura , que significa "de cola larga". [38]
Owen, que publicó una monografía sobre el espécimen en 1863, generalmente consideró que el animal era un ave a pesar de describir su estructura y proporciones como parecidas a las de una ardilla voladora . Después de realizar una comparación embriológica con las aves modernas, notó una similitud entre Archaeopteryx y la etapa embrionaria de las aves, concluyendo que el primero era probablemente un "arquetipo", o especie creada , del linaje de las aves. La monografía de Owen presentó una descripción de la osteología y el plumaje, aunque pasó por alto varios elementos. Debido a su similitud general con la estructura de las aves modernas, Owen postuló un instrumento sin dientes, con forma de pico córneo "apto para acicalarse", y malinterpretó el fragmento de una mandíbula superior con dientes, ubicado junto a la pelvis en el espécimen, como los restos de un pez. [38] Los fragmentos de la caja craneana y la mandíbula superior fueron identificados y publicados más tarde por otros investigadores. [39] [40]
Aunque la monografía de Owen de 1863 sobre el espécimen se considera históricamente la primera descripción real de Archaeopteryx , Henry Woodward , asistente del Departamento Geológico del Museo Británico, había publicado un artículo más breve sobre el espécimen en diciembre de 1862. Aquí proporcionó una descripción detallada, así como la primera ilustración publicada del espécimen, esbozada a partir del original. [36] En lugar de un intento de robarle la gloria a Owen, Woodward le dio el debido crédito en este artículo como su descriptor oficial. Sin embargo, el artículo de Woodward precipitó la primera oleada de conocimiento generalizado del espécimen en toda Europa. [41] En los años posteriores del siglo XIX, el espécimen de Londres fue objeto de una serie de análisis por parte de otros investigadores de importancia histórica, incluidos Thomas Huxley , Othniel Charles Marsh , Wilhelm Dames y Bronislav Petronievics . Gran parte de este estudio temprano fue relevante para la controversia en torno a las posibles divisiones taxonómicas de los especímenes de Archaeopteryx . [42]
El espécimen de Londres es de una importancia especial obvia porque fue el primer esqueleto de Archaeopteryx descubierto. Al acuñar el nombre Archaeopteryx , que significa "ala antigua", von Meyer había declarado que el animal era un ave. A pesar del descubrimiento anterior de la pluma, von Meyer convirtió al fósil de Londres en el espécimen tipo del género ( Archaeopteryx ) y la especie ( lithographica ), estableciéndolo como el ejemplo de las características de la especie. Su descubrimiento y descripciones posteriores, apenas unos pocos años después de El origen de las especies de Darwin , cumplieron la esperanza de una forma verdaderamente transicional en su entonces única amalgama de caracteres de aves y reptiles. [43]
El ejemplar se conserva sobre dos contraplacas rotas originalmente en cuatro piezas. La placa principal, superpuesta, contiene la mayoría de los elementos esqueléticos, mientras que en la contraplaca solo son visibles impresiones y algunos fragmentos óseos. Esto significa que el cadáver del animal fue presionado contra el fondo de la laguna, lo que representa la placa principal. La placa principal tiene un espesor de aproximadamente 6 cm y la caja en la que se encuentra mide un total de 60 x 40 cm. [44]
El espécimen de Londres muestra que el animal había sufrido un avanzado estado de descomposición después de la muerte, lo que se refleja en las partes que le faltaban, como una pata, algunos dedos y la cabeza. Ambas alas se conservan con forma de abanico con impresiones de plumas distintivas. La pata trasera izquierda se conserva completa con cuatro dedos con garras; solo quedan las porciones superior e inferior de la pata derecha. El fémur, la pelvis y las falanges restantes, aunque relativamente completas, están desarticuladas y esparcidas por la placa. [38] Debido a esta dispersión de los huesos de la mano, Owen describió erróneamente las manos originalmente como de dos dedos; los tres dedos del animal solo se conocieron con certeza tras el descubrimiento del espécimen de Berlín. [45] Se estima que la descomposición del espécimen de Londres fue del orden de semanas, con un "tiempo de deriva" máximo estimado en 27 días. Es probable que transcurrieran semanas o meses entre el momento de la deposición y el entierro. [46]
Aunque Owen no detectó prácticamente ningún signo de la presencia de fragmentos de cráneo, [38] investigadores posteriores notaron los fragmentos, pero el estudio detallado se vio dificultado por estar parcialmente ocultos dentro de la piedra. [31] Esto dio lugar a reconstrucciones de la caja craneana como más estrecha de lo que probablemente era en vida hasta las últimas décadas. Aunque el espécimen parece carecer de cabeza y se informó de ello en la descripción original, se aislaron fragmentos del cráneo mediante estudios posteriores en 1982, [47] y se logró una reconstrucción detallada de la caja craneana un año después. [48] Estudios posteriores realizados en los años 1980 y 1990 revelaron que la caja craneana y la región de la oreja, aunque primitivas, son esencialmente parecidas a las de las aves y tienen una estructura similar a la de las aves modernas. [49] Estos análisis también reforzaron aún más las conclusiones de que es probable que el espécimen de Londres represente a un individuo juvenil. [50]
También se conservan restos de la mandíbula superior del espécimen de Londres en la placa principal, cerca del fémur, que incluye al menos un diente todavía en su alvéolo, cuyos análisis revelan similitudes con los dientes del espécimen de Berlín. Aunque hay otros fragmentos del cráneo cerca, en general son lo suficientemente fragmentarios como para que no se pueda deducir nada de ellos de manera inequívoca. [51]
La columna vertebral del ejemplar de Londres muestra una serie cervical incompleta, 22 vértebras articuladas por encima de la cola, cinco o seis sacras y 23 vértebras caudales. El número de vértebras caudales es una más que en los ejemplares de Berlín y Eichstätt y una más que en el de Múnich, lo que podría deberse a una variabilidad individual. [31] [51]
Tres costillas dorsales izquierdas y seis derechas se conservan en articulación aproximada con las vértebras. Se conservan varios gastralia dispersos por toda la placa. La escápula, el coracoides y la fúrcula se conservan todos en la placa principal. El coracoides tiene aproximadamente un tercio de la longitud de la escápula y es mucho menos alargado que en las aves modernas. Esta brevedad llevó originalmente a de Beer a incluir que los músculos pectorales cortos de Archaeopteryx probablemente indicaban que tenía muy poca capacidad de vuelo. [31] La fúrcula (hueso de la suerte) está bien conservada y se encuentra entre las escápulas; su forma similar a un bumerán revela un ángulo de 75 grados entre sus ramas. [51] De Beer identificó una masa comprimida de hueso como un esternón en el espécimen de Londres, [31] pero investigadores posteriores cuestionaron esto como más probable que fuera una concreción de vértebras incrustadas por calcita. El hecho de que Archaeopteryx careciera de esternón óseo concuerda con el consenso moderno de que muchos especímenes de Archaeopteryx , incluido el London, probablemente representaban animales inmaduros cuyos esternones aún eran cartilaginosos. La cintura pélvica está separada en sus tres componentes en la placa principal. [52]
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Ambos brazos se conservan cerca de su articulación natural con la cintura escapular, aunque desplazados. El cúbito es más robusto y curvado que el delgado radio. Una confusa mezcla de metacarpianos ha llevado a algunos investigadores a concluir el comienzo de la fusión entre carpos y metacarpianos; [31] esto ha sido rechazado por investigadores posteriores. La mayoría de los huesos manuales del ala derecha faltan, y el ala izquierda conserva dos metacarpianos, el carpo semilunar y dos falanges largas y delgadas con garras grandes y fuertemente curvadas. La falta del tercer dedo llevó a Owen a concluir que Archaeopteryx tenía una mano de dos dedos en su descripción original. [38] [52]
La extremidad trasera izquierda está completamente preservada en la placa principal y muestra un fémur ligeramente curvado, una cicatriz muscular proximal que probablemente represente el trocánter mayor, una tibia y un peroné delgados, un tibiotarso notablemente parecido al de un pájaro y los cuatro delicados dedos del pie. La extremidad trasera derecha muestra solo un fémur y una tibia desarticulados. El primer dedo es muy corto e incluye una garra robusta y fuertemente curvada que está orientada en sentido opuesto a los otros dedos. Si bien esta conclusión no necesariamente sería corroborada por especímenes posteriores, la forma y la posición del hallux llevaron a de Beer a concluir que el animal tenía un estilo de vida arbóreo y de posadero. [31]
En el ejemplar de Londres se conservan las plumas de vuelo, que comprenden las rémiges primarias, las rémiges secundarias y las rectrices de la cola, aunque no se documentan plumas de contorno. El ala derecha muestra una mejor conservación que la izquierda, aunque incluso aquí no se puede determinar una disposición precisa de las primarias y secundarias, sino que parecen emerger en forma de abanico desde un área central. Las primarias y las secundarias distales parecen tener la misma longitud, aproximadamente 130 mm de largo. El recuento original de De Beer de seis primarias y diez secundarias es considerablemente menor que el número documentado en el espécimen posterior de Berlín. También observó plumas encubiertas sobre la base de las primarias, que muestran finos detalles de las barbas. Notó la similitud en forma y estructura de estas plumas encubiertas con el espécimen de plumas original descrito por von Meyer. [31]
La cola muestra rectrices completamente preservadas a lo largo de cada lado de la cola larga y ósea. Están en pares, con una pluma a cada lado de cada vértebra desde la sexta caudal en adelante hasta la punta. Los cinco pares proximales tienen 60 mm de longitud y aumentan fuertemente de tamaño hasta alcanzar una longitud máxima de 120 mm en la undécima caudal; aquí comienzan a disminuir hasta alcanzar una longitud terminal de 90 mm en la punta de la cola. [31] [52]
El ejemplar de Berlín (MB.Av.101) fue descubierto en 1874 o 1875 en la cantera de Blumenberg cerca de Eichstätt , Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer, quien, según se dice, vendió el fósil por el dinero para comprar una vaca alrededor de un año después, al posadero Johann Dörr, quien a su vez lo vendió a Ernst Otto Häberlein, hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales que incluían a OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale, finalmente fue comprado por el Museo de Historia Natural de Berlín , donde ahora se exhibe, por 20.000 marcos de oro . La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la famosa empresa que lleva su nombre. [2] Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el ejemplar más completo y el primero con una cabeza completa. Fue nombrada en 1897 por Dames como una nueva especie, A. siemensii ; una evaluación de 2002 apoya la identificación de la especie A. siemensii . [53]
El ejemplar de Londres pasó a ser propiedad de Gran Bretaña y varios años después se descubrió un segundo ejemplar completo que atrajo mucha atención y provocó un conflicto en Alemania. Tras su compra privada por parte de Häberlein, su primera mención pública fue en la revista "Leopoldina", seguida poco después por una nota en el periódico "Neues Jahrbuch", ambas en mayo de 1877. En el "Neues" apareció bajo el título "Petrefaktenhandel" ("comercio de fósiles"), donde Häberlein lo puso a la venta (como pterosaurio) junto con su colección de pterosaurios (reales) de Solnhofen. [54]
Se desconoce la fecha exacta del descubrimiento original del espécimen, pero se estima que fue en algún momento entre 1874 y el otoño de 1876, poco antes de su entrega de Dörr a Häberlein. Hay cierto conflicto en los informes sobre su año de descubrimiento. Tischlinger (2005), por ejemplo, afirma que el descubrimiento del fósil se produjo en 1874 o 1875, algún tiempo antes de su compra por Häberlein. [55] De manera similar, el precio original del fósil es objeto de informes contradictorios y especulativos. Las sugerencias varían desde 140 marcos, [56] 1.400 marcos, [57] hasta 2.000 marcos. [58] Wellnhofer (2009) incluso menciona, basándose en una declaración de la bisnieta del propietario de la cantera, Jakob Niemeyer, que sólo Häberlein conocía el valor real del espécimen y lo había comprado fingiendo que era un pterosaurio. [59]
La preparación original del espécimen, que expuso solo una parte de la cola, fue realizada por Ernst Häberlein, quien lo compró aún cubierto en gran parte por la matriz . Esto probablemente explica su identificación errónea como un pterosaurio, a pesar de su esqueleto ahora claro y las impresiones de plumas. Después de exponer estas características únicas, Häberlein primero ofreció el espécimen a la Colección Paleontológica Estatal de Baviera a un precio de venta de 15.000 guldens, equivalentes a 25.710 marcos. La colección estatal no pudo reunir el dinero y el parlamento bávaro no autorizó el gasto, a pesar de los esfuerzos del entonces director en funciones de la colección estatal, Karl Zittel , quien describió apasionadamente la "belleza impecable" de la cola expuesta por sí sola. [60]
Una de las primeras ofertas por el fósil provino de OC Marsh, del Museo Peabody de Yale en Estados Unidos, quien ofreció 1000 marcos alemanes por el fósil. Esta oferta fue rechazada por Häberlein y fue seguida por una contraoferta significativa de 10 000 dólares por parte de FA Schwartz, de Núremberg . No hay evidencia de que Marsh estuviera interesado en seguir negociando, y los historiadores especulan que esto puede deberse a que Marsh sospechaba que el fósil podría ser un fraude, después de las afirmaciones al respecto en un periódico de Núremberg. [61]
En ese momento, Häberlein ofreció vender el fósil al Museo Británico de Londres mediante una carta dirigida al director del Departamento de Geología, GR Waterhouse, que había negociado con el padre de Häberlein el primer ejemplar. Esta vez, sin embargo, Waterhouse retrasó la posible transacción y trató de negociar el precio, probablemente debido a que el ejemplar aún no había sido completamente preparado. Häberlein intentó al año siguiente vender el ejemplar al King's College de Londres al precio de 1.600 libras (más del doble de lo que su padre había vendido el primer ejemplar), sin éxito. Mientras tanto, continuó trabajando en la preparación del fósil, aunque "de manera extremadamente errática, tosca y amateur". [62] En 1877 había vuelto a ensamblar las impresiones negativas en la placa de contraste, revelando todo el esqueleto y el plumaje de sus alas extendidas y la cola en la placa principal. Ahora que la integridad y belleza del fósil estaba en plena exhibición, Häberlein comenzó a pedir 36.000 marcos para su venta, un precio que ningún museo del mundo podía alcanzar. [63]
A medida que los representantes alemanes se volvían cada vez más interesados en el valioso fósil, se intentaron intercesiones ante el emperador alemán y el rey de Baviera, pero finalmente fracasaron. [57] Este fracaso enfureció al profesor de geología de la Universidad de Ginebra , Carl Vogt , quien comentó que el emperador "habría aceptado la adquisición del espécimen, si hubiera sido un cañón o un arma petrificada". [64] Esta declaración fue interpretada en Alemania como un insulto traicionero, especialmente dada su posterior publicación en una revista francesa. En ese momento, Häberlein estaba tratando de vender su fósil a museos de Múnich, Berlín y Ginebra; para ello se acercó a Vogt y redujo su precio a 26.000 marcos, un precio todavía inasequible para el museo de Ginebra. [65]
En 1880, Häberlein escribió al Museo Mineralógico de la Universidad Friedrich-Wilhelms de Berlín en otro intento de venta, al "precio muy reducido de 26.000 marcos". El director del museo Ernst Beyrich viajó para reunirse con Häberlein e inspeccionar el fósil en la primavera de marzo de 1880. A pesar de su urgente recomendación para su adquisición, no se pudieron reunir los fondos necesarios. Fue solo gracias a la intervención del famoso industrial alemán Werner von Siemens , fundador de la empresa de ingeniería Siemens , que el espécimen fue finalmente adquirido para el museo de Berlín. Von Siemens, que se enteró del espécimen y de sus problemas para llegar a una venta a través del conservador del museo Wilhelm Dames , propuso simplemente comprar el fósil él mismo y luego permitir que el fósil entrara en custodia de la colección paleontológica de la Universidad Friedrich Wilhelm (la Universidad de Berlín, que en la actualidad se llama "Universidad Humboldt de Berlín" desde 1949). Tras varios años de tensión, el fósil fue finalmente recuperado por Alemania por una suma de 20.000 marcos en abril de 1880, con lo que von Siemens lo puso inmediatamente a disposición del Museo Mineralógico de Berlín para su investigación. [66]
El profesor de geología de la Universidad de Ginebra, Carl Vogt, fue el primero en manifestar interés en estudiar científicamente el espécimen. Sin embargo, sus primeros intentos se llevaron a cabo antes de que una institución científica lo hubiera conseguido y todavía estaba en posesión del médico Karl Häberlein. Mientras Häberlein luchaba por vender el espécimen, Vogt se esforzó por examinarlo y publicar un estudio científico sobre él, a pesar de que Häberlein había acordado no permitir que nadie produjera un molde, una duplicación, un dibujo o una fotografía del fósil. No obstante, Vogt publicó una fotografía del espécimen que le había confiado Häberlein en la revista berlinesa "Naturforscher" en septiembre de 1879, la primera foto publicada del fósil. [67] Más tarde publicó sobre el espécimen en varios artículos en Alemania, Suiza, Inglaterra y Francia, y presentó el espécimen en una reunión de naturalistas suizos en 1879. [64] [67] [68] [69]
A pesar de las deficiencias de estos primeros intentos, Vogt se destacó por su apasionada defensa de la teoría de la evolución, muy en línea con las predicciones anteriores de Thomas Huxley sobre los dinosaurios y las aves, que fue en gran medida acertada con respecto al papel de Archaeopteryx en la evolución de las aves. Trabajando a partir del espécimen de Berlín, Vogt describió el género como un "reptil volador provisto de plumas de ave" y no un ave ni un reptil, sino un "eslabón intermedio entre ambos". [70] Sin embargo, también predijo incorrectamente que Aves era un taxón parafilético en el que las ratites evolucionaron a partir de los dinosaurios y las aves voladoras a partir de Archaeopteryx . [67] [69] Muchas de estas primeras conclusiones fueron refutadas por el paleontólogo londinense Harry Govier Seeley en 1881, quien creía que el animal era un verdadero pájaro. Seeley también postuló originalmente que el espécimen de Berlín puede representar una especie separada del espécimen de Londres, basándose en una comparación de las medidas esqueléticas entre los dos. [71]
El famoso paleontólogo Othniel Charles Marsh de Yale tuvo la oportunidad de estudiar los especímenes de Londres y Berlín en 1881. Describió sus hallazgos en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en York, Inglaterra, donde informó sobre características previamente inadvertidas de los fósiles, incluidos dientes reales. Marsh, como Seeley, defendió al animal como representante de un pájaro real, aunque el más reptil conocido. [72] El geólogo John Evans también estudió el fósil en 1881 y observó que las plumas de las extremidades traseras del animal parecen tener la misma estructura que las de las alas y pueden haber actuado como estructuras de elevación en vuelo. [73] Esta idea formó más tarde la base para la predicción del zoólogo estadounidense William Beebe de que un antepasado de cuatro alas jugó un papel fundamental en la evolución aviar. [74]
El curador del museo Wilhelm Dames fue el responsable de la primera descripción científica completa del espécimen de Berlín. Antes de esta importante monografía de 1884, Dames ya había publicado algunos artículos más breves sobre la morfología del cráneo mientras todavía estaba parcialmente cubierto por la matriz. Ahora que el espécimen estaba bajo su control y completamente expuesto, su estudio y monografía posteriores fueron la primera descripción completa de un espécimen de Archaeopteryx que no había sido desarticulado. [75]
El ejemplar de Berlín de Archaeopteryx es hasta la fecha el ejemplar existente más completo de este género, y es ampliamente considerado como uno de los fósiles más bellos del mundo. [76] Su esqueleto bien conservado y las plumas conservadas de sus alas y cola lo han convertido en un objeto de considerable interés para una amplia gama de estudios científicos, comenzando con Wilhelm Dames y Carl Vogt poco después de su descubrimiento.
Este fósil icónico conserva al animal con un esqueleto articulado, cráneo y mandíbula inferior completos y alas extendidas con huellas de plumas excelentemente conservadas. Los tres dedos de cada mano se muestran con cada garra orientada hacia el frente, y las extremidades traseras están posicionadas hacia un lado como si estuvieran corriendo. La cola ósea es larga, con plumas en serie y ligeramente doblada detrás de la pelvis. La placa principal mide 46 cm por 38 cm y estaba rota en dos partes desiguales (visibles hoy en día por una grieta larga). Debido a los intentos inexpertos de Ernst Häberlein de montarlo, la placa opuesta está relativamente incompleta y muestra solo los moldes negativos de los huesos y las huellas de plumas. [17]
Como es común entre los vertebrados de Solnhofen, el cuello y la cabeza del ejemplar de Berlín están muy curvados. La cintura escapular se ha desplazado de la columna vertebral unos 4 cm; esto le da al ejemplar la ilusión de tener alas más bajas de las que probablemente tenía en vida. La articulación natural del húmero con la cavidad glenoidea de la cintura escapular revela que las alas del animal actual tienen una posición más dorsal. [77] [78]
Los investigadores creen que el animal probablemente murió ahogado en un lago Solnhofen del Jurásico, flotó en la superficie durante algún tiempo y luego se hundió en el fondo de la laguna, donde fue depositado en un lodo rico en calcio. La exquisita conservación del espécimen sugiere un tiempo relativamente corto en el lago antes de ser depositado, tal vez del orden de horas o días. [46]
Mientras que el espécimen de Londres incluía sólo unos pocos fragmentos de la caja craneana y la mandíbula superior, el espécimen de Berlín de Archaeopteryx tiene lo que a primera vista parece ser un cráneo casi perfectamente conservado. Una inspección más detallada revela que el cráneo, aunque notable, tiene daños y defectos considerables, incluyendo compresión y daño en la región occipital, que falta parcialmente. La mandíbula está tan apretada contra la mandíbula superior que parte de ella está oscurecida por la superposición. La órbita (cuenca del ojo) tiene un diámetro de 14 mm e incluye un anillo esclerótico preservado compuesto por 12 elementos superpuestos. [75] Muchos elementos más pequeños del cráneo están distorsionados y su forma, posición y tamaño exactos han sido históricamente un tema de debate. Sin embargo, nuevas técnicas en imágenes ultravioleta han revelado una naturaleza más definitiva de la morfología del cráneo. [17] [55]
El análisis de la dentición del espécimen muestra doce dientes en cada mitad de la fila de dientes superior, probablemente cuatro en el premaxilar y ocho en el maxilar. Los dientes rostrales (cerca de la punta) son los más largos y descienden ligeramente de tamaño hacia la parte posterior. Dames (1884) describió la forma del diente como "cilíndrica"; otros autores han descrito su forma como similar a una clavija, con la punta curva y generalmente delgada, con una superficie esmaltada lisa y orientada principalmente hacia arriba en la mandíbula. Una ligera constricción, o "cintura", es visible aproximadamente a mitad de camino entre la raíz y la punta de la corona. [79]
Debajo del cráneo, el fósil muestra un notable grado de articulación. Las vértebras cervicales, por ejemplo, están todas menos una conservadas en su posición natural. El análisis de estas vértebras llevó a Dames a estimar una longitud del cuello de 60,5 mm. [75] Investigadores posteriores postularon una vértebra adicional y una medida ligeramente diferente. [80] Esta discrepancia se basa en diferentes interpretaciones de las dos primeras vértebras cervicales. [81] Britt et al. (1998) observaron aberturas laterales en estas vértebras del cuello y las interpretaron como agujeros neumáticos, lo que sugiere un sistema de sacos de aire moderno. [82] Las primeras once o doce vértebras dorsales tienen costillas y estas tienen una longitud de entre 5,5 y 7 mm con grandes espinas neurales. Se deduce una longitud sacra de alrededor de 6,5. Dames observó 20 vértebras caudales; Wellnhofer postula 21. [83] Dames también notó la similitud en las estructuras largas y similares a varillas de la cola con las del pterosaurio volador Rhamphorhynchus , considerándolas tendones osificados. [75] Las costillas cervicales delgadas y puntiagudas comienzan en la tercera vértebra. Las más largas miden alrededor de 50 mm y suman un total de once. [17] La gastralia , o costillas del vientre, están dispuestas en 10 filas paralelas y su posición se sugiere como evidencia de encogimiento post-mortem del cuerpo. [83] Las escápulas están separadas por alrededor de 17 mm y son aplanadas, estrechas y colocadas en su posición natural. El coracoides , que comprende la otra mitad de la cintura escapular , solo está bien conservado en el lado izquierdo, pero muestra una estructura aplanada y rectangular. También se identifican pequeños fragmentos de la fúrcula , y como en otros especímenes de Archaeopteryx , esta es una única estructura en forma de bumerán. [84]
Alguna controversia rodeó al esternón cuando fue descrito por primera vez. Dames (1897) [85] identificó primero la estructura triangular y Petronievics (1925) [86] más tarde intentó reconstruirlo como aquillado. El esternón identificado en el espécimen de Londres, por el contrario, parecía no tener quilla y esta discrepancia llevó a Petronievics a clasificar el espécimen de Berlín como un género diferente, Archaeornis . El paleontólogo estadounidense John Ostrom identificó más tarde la estructura como parte del coracoides derecho basándose en fotografías de rayos X de este espécimen. [87] Esta afirmación fue examinada mediante tecnología UV y más tarde rechazada por Wellnhofer (1993) y Tischlinger & Unwin (2004), quienes la reclasificaron como parte del esternón, aunque mínimamente osificado (en su mayoría cartilaginoso). Esto apoya la idea de que el Archaeopteryx de Berlín no era un individuo adulto en el momento de su muerte, y en cambio representa un animal inmaduro. [17] [88]
La pelvis del espécimen de Berlín fue considerada por Dames como marcadamente diferente de la del espécimen de Londres, lo que fue un punto importante a favor de su asignación de una nueva especie al Archaeopteryx de Berlín , siemensii , en honor a su generoso donante. [85] Otros investigadores, sin embargo, disputaron esta diferencia, alegando que podría ser explicada completamente por la deformación de los especímenes durante la preservación. [31] Por lo tanto, el espécimen de Berlín hizo que en un momento los investigadores argumentaran a favor de un nombre de género y especie separados; Petronievics (1921) erigió el género Archaeornis y apoyó la afirmación de que " Archaeornis siemensii " carecía completamente de sínfisis púbica. [84] De Beer continuó objetando que estas diferencias eran de preservación y que ambos especímenes, aunque diferían en tamaño, poseían una morfología idéntica, una conclusión generalmente aceptada por los paleontólogos posteriores. [89]
Las extremidades anteriores del espécimen de Berlín se encuentran entre los elementos mejor conservados del esqueleto. Ambos brazos están separados en vista dorsal, todavía articulados con la cavidad del hombro. El codo articulado une el brazo superior con el brazo superior en un ángulo de 45 grados; la muñeca une el brazo inferior y la mano en un ángulo de 100 grados. Si bien este elemento confundió a Dames originalmente, Petronievics [86] finalmente identificó un hueso carpiano distal grande y un hueso carpiano proximal más pequeño, que el paleontólogo danés Gerhard Heilmann identificó como un solo hueso fusionado. [90] Hoy reconocemos este hueso como el carpo semilunar, por su forma de media luna. Las manos del espécimen de Berlín están bellamente conservadas y, en contraste con el espécimen de Londres, definitivamente mostraron las manos como de tres dedos, en lugar de dos. Aunque en estrecho contacto y orientados paralelos entre sí, los dedos no están fusionados como en las aves modernas. El primer dedo de la mano es el más corto, el segundo es el más largo y el tercero es intermedio. El primer dedo parecía ser más móvil que los demás. La posición del tercer dedo, que se superponía con el segundo en ambas extremidades anteriores, es probable que sea un desplazamiento post mortem. [46] La longitud total de la extremidad anterior del espécimen de Berlín es de unos 20 cm, un poco más de la mitad de la longitud total de la nariz hasta la cola del animal. [91]
A diferencia de las extremidades anteriores, ambas extremidades traseras se conservan en el lado derecho del animal, lo que refleja una torsión del cuerpo del animal en el momento de la conservación. El fémur izquierdo está casi oculto debajo de la pelvis. [75] Dos cicatrices musculares son visibles en el fémur, que John Ostrom comparó con el trocánter mayor de las aves modernas, así como con los dinosaurios terópodos. La tibia es delgada y recta, considerablemente más larga que el fémur, y tiene una cresta longitudinal donde contacta con el peroné. [87] Los tarsianos están relativamente mal conservados. Los pies de cuatro dedos muestran un primer dígito corto que apunta hacia adelante y la curvatura de las garras pedales es menor que en las garras manuales, aunque con tubérculos flexores más grandes. [17] El pie entero mide unos 75 mm de longitud. Estas proporciones de las extremidades traseras concuerdan aproximadamente con las del espécimen de Londres. [92] El arco de la garra del dedo del pie central es de unos 120 grados, lo que está cerca del promedio de todos los especímenes de Archaeopteryx . Este arco también está cerca del promedio de las aves que se posan y está muy por encima de la media de las aves que viven en el suelo, a pesar de las conclusiones en contra de los hábitos de posado basadas en el hallux corto y los tubérculos flexores débiles. [93]
El plumaje notablemente conservado es una de las muchas características que distinguen al espécimen de Berlín de todos los demás fósiles de Archaeopteryx hasta la fecha. Se pueden ver impresiones claras de plumas en ambas alas, la cola, la parte inferior de las patas y la base del cuello. Es probable que las plumas se conserven como moldes y vaciados, en lugar de solo como impresiones. [94] Su conservación es única: denominada "pseudomorfosis en relieve", las alas muestran la superficie ventral de las plumas, con su molde negativo en la placa principal y su vaciado positivo en la placa opuesta. Esto significa que el animal probablemente murió boca arriba, mostrando la parte inferior de sus alas en conservación. [95] Al igual que en las aves, las rémiges primarias se unen al segundo dígito de la mano en el metacarpiano II y las falanges. Las rémiges secundarias están menos claramente conservadas y se unen al antebrazo (cúbito). Ambos conjuntos de plumas de vuelo se superponen mediante extensas coberteras. Existe cierto desacuerdo sobre la interpretación de las plumas de vuelo: algunos investigadores [96] afirman que hay once primarias y otros doce. [97] Las primarias distales son asimétricas, aunque el grado no se puede medir con precisión debido a la superposición, y su longitud varía de 140 mm a 55 mm. [96]
La conservación de las plumas rectrices a lo largo de la cola larga y ósea es similar a la de las alas. Estas plumas orientadas dorsoventrales tienen barbas claramente definidas y comprenden al menos seis pares de plumas cortas (45 mm) hasta las vértebras postsacrales proximales, y otros diez u once pares de plumas de la cola con longitudes de hasta 87 mm, que disminuyen en longitud hasta la vértebra terminal. [97]
Las plumas corporales se encuentran en la base del cuello, en la espalda y en las patas traseras. Las plumas tibiotarsianas se han interpretado como similares a los "pantalones" de plumas de las aves rapaces, y aparecían en longitudes de 25 mm [17] hasta 30-40 mm. [98]
Compuesto por un torso, el espécimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; fue llevado a la atención del profesor Florian Heller en 1958 y descrito por él en 1959. Actualmente está desaparecido, aunque una vez fue exhibido en el Museo Maxberg en Solnhofen. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Después de su muerte en 1991, se descubrió que el espécimen había desaparecido y pudo haber sido robado o vendido. Al espécimen le faltan la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está casi intacto. [99] Toma su nombre del Museo Maxberg, donde fue exhibido durante varios años. [100]
El espécimen de Archaeopteryx es, a partir de 2011, uno de los únicos 11 fósiles corporales jamás encontrados, [101] pero ha estado desaparecido desde la muerte de su último propietario conocido, Eduard Opitsch , en 1991. [99] Se lo suele denominar el tercer espécimen.
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El espécimen de Maxberg fue descubierto en 1956 por dos trabajadores, Ernst Fleisch y Karl Hinterholzinger, en una cantera entre Solnhofen y Langenaltheim , Baviera , ocho décadas después del descubrimiento anterior en 1874/1875, el espécimen de Berlín. [102] Sin embargo, los trabajadores no reconocieron la importancia del hallazgo, confundiéndolo con un cangrejo de río sin importancia , Mecochirus longimanatus , y las piezas permanecieron almacenadas en una cabaña durante los dos años siguientes. [99]
En 1958, Eduard Opitsch, propietario de la cantera, permitió que el fósil fuera retirado por el geólogo visitante Klaus Fesefeldt, quien creyó que se trataba de algún vertebrado y lo envió a la Universidad de Erlangen , donde el paleontólogo Profesor Florian Heller lo identificó correctamente y lo preparó más a fondo. [103] Opitsch, descrito por sus contemporáneos como alguien con una personalidad difícil, intentó vender el espécimen al mejor postor, comentando: "si tales cosas se encuentran solo una vez cada cien años, nada se regalará". La Freie Universität Berlin ofreció 30.000 marcos alemanes ; en respuesta, las instituciones bávaras intentaron preservar el espécimen para su propio Bundesland superando la oferta. En las negociaciones con la Princesa Therese zu Oettingen-Spielberg de la Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie, Opitsch, aunque nunca exigió una cantidad exacta, ya había indicado vagamente un precio de aproximadamente 40.000 marcos alemanes. El BSP estaba dispuesto a pagar esa cantidad, pero no estaba dispuesto a compensarla por el hecho de que cualquier suma estaría sujeta a un impuesto del 40% como beneficio de la empresa. Los recaudadores de impuestos no permitieron que se hiciera una exención para este caso especial. Como resultado, en agosto de 1965, un irritado Opitsch rompió repentinamente las negociaciones y rechazó todas las ofertas posteriores. [99]
Durante varios años, el hallazgo se exhibió en el Museo Maxberg local . En 1974, Opitsch permitió que se hicieran moldes de alta calidad con motivo de una exposición del Museo Senckenberg dedicada al Archaeopteryx , pero inmediatamente después lo retiró de la exhibición pública por completo. En su lugar, lo almacenó en su residencia privada en la cercana Pappenheim y denegó el acceso al espécimen a todos los científicos. [99] Rechazó una propuesta para preparar aún más las losas.
Opitsch se había vuelto más defensivo sobre el fósil después de un anuncio de otro espécimen en 1973. Este era el espécimen de Eichstätt, que era mucho más completo y también resultó haber sido descubierto en 1951, cinco años antes del Maxberg. Sintió que la gran atención por este nuevo espécimen tenía la intención de depreciar el suyo. Se hicieron intentos para obtener permiso para mostrar el espécimen en exhibiciones, pero Opitsch siempre rechazó las solicitudes. [100] En 1984, Peter Wellnhofer , un reconocido experto en Archaeopteryx , intentó reunir a todos los especímenes y expertos en el tema en Eichstätt, pero Opitsch ignoró su solicitud y la conferencia prosiguió sin el espécimen de Maxberg [104] - los especímenes de Londres y Berlín, sin embargo, también estuvieron ausentes, el primero porque lo consideró demasiado valioso para el Museo Británico de Historia Natural , el segundo porque estaba a punto de exhibirse en una exhibición sorpresa en Tokio , junto con una visita del Brachiosaurus de Berlín a Japón .
Cuando Eduard Opitsch murió en febrero de 1991, el ejemplar de Maxberg no fue encontrado en su casa por su único heredero, un sobrino que entró en el edificio unas semanas después de la muerte de su tío, que era el único habitante. [105] Los testigos afirman haber visto el ejemplar guardado debajo de su cama poco antes de que muriera. La lápida de mármol de Opitsch en el cementerio de Langenaltheim muestra un grabado dorado inspirado en el ejemplar, lo que dio lugar al rumor de que se lo había llevado a la tumba. [99] Otra teoría es que el ejemplar se vendió en secreto. [106] El caso del ejemplar perdido fue incluso investigado por la policía bávara después de que el heredero denunciara su robo en julio de 1991, pero no se encontraron más pruebas de su paradero. [100] Raimund Albersdörfer, un comerciante de fósiles alemán que participó en la compra en 2009 del espécimen de Daiting, que estuvo desaparecido durante mucho tiempo, cree, al igual que otros, que el espécimen no está perdido sino que está en posesión privada y que eventualmente reaparecerá. [99] Como resultado de todo esto, el espécimen no tiene un número de inventario oficial.
La desaparición del espécimen de Maxberg ha dado lugar a nuevos llamamientos para que se protejan los hallazgos fósiles mediante leyes. Las leyes al respecto serían competencia de los estados federados de Alemania. Baviera, hasta la fecha, es el único estado federado que no tiene leyes que protejan este tipo de hallazgos. [99] Sin embargo, el gobierno federal ha declarado el espécimen de Maxberg patrimonio cultural nacional, national wertvolles Kulturgut , en 1995, lo que significa que no puede exportarse sin permiso.
En 2009, se estimó que el valor de un espécimen de Archaeopteryx de alta calidad superaba los tres millones de euros . [99]
El espécimen de Maxberg, como todos los ejemplares de Archaeopteryx excepto el llamado "Daiting", muestra plumas en el cuerpo. [107] El espécimen fue descrito formalmente en 1959 por Florian Heller. [108] Heller hizo fotografías roentgen y ultravioleta por el instituto fotográfico de Wilhelm Stürmer. [108] El espécimen consiste en una losa y una contralosa, mostrando principalmente un torso con algunas impresiones de plumas, sin cabeza ni cola. [109] Las fotografías roentgen demostraron que partes del esqueleto aún permanecían ocultas dentro de la piedra. [110] Antes de su desaparición, varios investigadores tuvieron la oportunidad de estudiar el fósil, incluidos John Ostrom y Peter Wellnhofer. En ese momento, se determinó que una preparación profesional adicional del fósil, que todavía estaba en gran parte oscurecido por la matriz, expondría una extensión mucho mayor del esqueleto para ponerlo a disposición de la investigación. Lamentablemente, Opitsch rechazó esto. Hasta el día de hoy, cualquier investigación ulterior sobre el espécimen debe realizarse necesariamente a través de un pequeño número de moldes relativamente precisos, fotografías e imágenes de rayos X de ambas losas fósiles, que se habían realizado fortuitamente antes de su desaparición. [111]
El espécimen de Maxberg muestra el mayor grado de desintegración entre los fósiles corporales de Archaeopteryx , ejemplificado por la pérdida del cráneo, las cervicales y partes de las extremidades traseras, lo que indica un período prolongado de transporte antes de su deposición en el fondo de la laguna. [46] Ambos brazos se conservan flexionados de forma antinatural uno debajo del otro, y la caja torácica descompuesta se había separado y desordenado a lo largo del cuerpo. Aparte de una gran sección de la columna vertebral, la mayoría de los demás elementos del esqueleto estaban desarticulados al momento de la conservación. [112]
Un geólogo determinó que la cantera que produjo el espécimen de Maxberg también había producido el espécimen de Londres, que fue encontrado casi cien años antes, en 1861. Sin embargo, el ejemplo de Maxberg se encontró casi siete metros más abajo que el de Londres. [109]
La columna vertebral, de la que algunas partes se encuentran entre los únicos elementos articulados del esqueleto, está, sin embargo, demasiado incompletamente preservada para que se pueda estimar un número exacto de vértebras. Su descriptor original, Florian Heller, contó siete cervicales y cinco sacras presumiblemente fusionadas. [108] La escápula izquierda, aunque muy dañada proximalmente, está en buenas condiciones distalmente; la escápula derecha está parcialmente articulada con la coracoides en un ángulo casi recto. La fúrcula está relativamente bien preservada, asentada cerca de su posición natural y mostrando la forma típica de bumerán. [113] Los tres componentes de la cintura pélvica (ilion, isquion y pubis) están algo articulados en una posición casi natural. [108]
Ambas extremidades anteriores, aunque desarticuladas, están casi completas, incluyendo un húmero derecho completamente expuesto. El cúbito ligeramente curvado, como todos los especímenes de Archaeopteryx , carece de protuberancias en forma de púas, a diferencia de las aves modernas. No hay elementos del carpo presentes, pero la mano derecha está bastante bien conservada y los tres dedos de la mano están separados e independientes. Los tres dedos tienen garras robustas, fuertemente curvadas, con tubérculos flexores bien desarrollados. Una vaina córnea aislada, que indica la superficie exterior queratinosa de la garra en vida, se encuentra cerca del segundo dedo de la mano izquierda. [114]
La extremidad trasera izquierda está bien conservada y muestra un fémur, una tibia con peroné y un esqueleto vago del pie; la extremidad trasera derecha conserva solo una tibia aislada. Ambas extremidades traseras están desarticuladas de la pelvis. Un esqueleto aislado del pie se encuentra en la placa de apoyo, probablemente la izquierda. Esto muestra los tres metatarsianos centrales no fusionados (II, III y IV) que se encuentran en paralelo, así como la fusión inicial entre el tarso y los metatarsianos. Como en otros especímenes, esto apoya un tarsometatarso incipiente en Archaeopteryx , acercándose a la condición completamente fusionada en las aves modernas. [115]
El ejemplar de Maxberg conserva huellas de plumas cubiertas por una fina capa sedimentaria que oscurece muchos detalles finos de las plumas. Esto puede ser consecuencia de la descomposición y desintegración en el fondo de la laguna. En las pocas plumas en las que se puede observar una morfología detallada, su estructura parece idéntica al plumaje de otros especímenes de Archaeopteryx . [115] El ala izquierda conserva el mejor plumaje y muestra plumas de vuelo firmemente conectadas a los brazos. Aunque las alas se superponen entre sí lo suficiente como para que no sea posible asignar puntos de unión de las plumas a regiones óseas individuales, parece que, en consonancia con otros especímenes y parientes modernos, las largas plumas primarias están unidas al segundo dedo manual. [108]
Las plumas del ala derecha están considerablemente más dañadas; faltan tantas plumas que solo unas pocas pueden vincularse definitivamente con el cúbito, designándolas como rémiges secundarias. Una pequeña pluma está aislada junto al húmero derecho, lo que sugiere que las plumas del animal se habían caído antes o poco después de la descomposición. Se observan numerosas plumas pequeñas que se proponen como coberteras junto al segundo metacarpiano y las falanges, superponiéndose parcialmente a los ejes de las plumas de vuelo. Se encuentran "calzones" de plumas, similares a los observados en el espécimen de Berlín, alrededor de la región tibial. [108] [116]
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El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como el espécimen de Teyler ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania y descrito como un Pterodactylus crassipes en 1857 por von Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem , Países Bajos. Fue el primer espécimen, a pesar del error de clasificación. También es uno de los especímenes menos completos, que consiste principalmente en huesos de las extremidades y vértebras cervicales y costillas aisladas. [117]
En 2017, los paleontólogos Christian Foth y Oliver Rauhut concluyeron que el espécimen representaba un animal más estrechamente relacionado con el Anchiornis chino e introdujeron el nombre genérico Ostromia . [118]
Los nombres comúnmente utilizados para este espécimen provienen de la antigua ciudad holandesa de Haarlem, así como del Museo Teyler de la ciudad, llamado así por su fundador Pieter Teyler van der Hulst . En el siglo XIX, el museo adquirió una gran cantidad de fósiles de Solnhofen, y entre 1863 y 1868 enumeró más de 12.000 fósiles en su colección paleontológica. En marzo de 1860, un fósil de vertebrado aparentemente anodino de Riedenburg, Baviera, fue comprado a von Meyer por el entonces director del Museo Teyler, Jacob Gijsbertus Samuël van Breda (Winkler 1865). Esta pieza había sido descrita en 1857 como perteneciente al pterosaurio Pterodactylus crassipes por H. v. Meyer (v. Meyer 1857), y el Museo Teyler la exhibió como tal durante más de un siglo.
En octubre de 1966, Peter Wellnhofer visitó el Museo Teyler para examinar su colección de pterosaurios de Solnhofen, cuestionando su asignación a P. crassipes . Sin embargo, no fue hasta el 8 de septiembre de 1970 que el fósil fue finalmente reconocido como perteneciente a Archaeopteryx por John Ostrom, quien también estaba en ese momento dedicado al estudio de los pterosaurios de Solnhofen y sospechaba de la asignación de especie de este pterosaurio. Su reclasificación del espécimen tipo P. crassipes de von Meyer como Archaeopteryx fue publicada en Science en 1970 (Ostrom 1970), con una investigación más exhaustiva del espécimen dos años después en las Actas de la Real Academia de Ciencias de los Países Bajos (Ostrom 1972b). De este modo, el llamado cuarto ejemplar de Archaeopteryx , precedido en la literatura por los de Londres, Berlín y Maxberg, fue en realidad el primero, descubierto originalmente en 1855, cinco años antes de la pluma que finalmente revelaría la existencia de aves en el Jurásico. [119]
Ambas placas del espécimen muestran material óseo y débiles impresiones de plumas, y juntas preservan partes de las vértebras dorsales y la gastralia, varios huesos de los brazos y especialmente de la mano con los tres dedos bien conservados, un pequeño trozo de la cintura pélvica y partes sustanciales de ambas piernas, más notablemente los pies que también están razonablemente bien conservados, particularmente las falanges y el metatarso del pie izquierdo. Todas las piezas permanecen en articulación original y ambas placas muestran relativamente poca descomposición. [120]
Aunque no es uno de los fósiles de Archaeopteryx mejor conservados , algunos de sus elementos esqueléticos son dignos de mención. Sus gastralias están excepcionalmente bien conservadas, y la placa de apoyo muestra al menos 14 de los delgados huesos con forma de costilla. También se observan huellas tenues de varias vértebras dorsales y cuatro fragmentos de costillas reales en articulación con las vértebras. Se conserva un solo hueso pélvico, el pubis, y se muestra la sínfisis púbica en forma de bota. [121]
La placa principal conserva una parte importante de la pierna izquierda. Quedan partes de ambos fémures y una gran parte del fémur izquierdo se conserva en articulación natural en la rodilla con la parte inferior de la pierna, que conserva solo la tibia izquierda en la parte proximal. El peroné izquierdo se conserva en la placa principal, pero los elementos distales de la parte inferior de la pierna están rotos en el borde de la placa. El metatarso y el pie izquierdos se conservan solo como impresiones débiles, pero son lo suficientemente distintas como para derivar la fórmula de la falange del pie 2-3-4-5-0 que es típica del género (Ostrom 1972b). Las impresiones de las garras también son relativamente distintas y permiten la comparación con las garras de las extremidades anteriores. [122]
La extremidad anterior conserva partes del esqueleto del ala en la placa principal, que muestra el húmero izquierdo distal y ambos huesos del antebrazo. Un hueso que se ha interpretado como un carpo semilunar puede estar entre el antebrazo y el segundo metacarpiano, pero esto no es concluyente. La mano está bastante bien conservada y el primer dedo especialmente conserva la garra en su punta de manera excepcional. Esta garra tiene una curvatura marcada, es muy puntiaguda, tiene surcos laterales profundos y un tubérculo robusto en la base. La huella de la vaina córnea también permanece, que muestra un engrosamiento redondeado de la garra que se estrecha hasta una punta muy afilada. Si bien no es un espécimen excepcional en muchos aspectos, los detalles de la mano proporcionaron detalles previamente desconocidos de la morfología de la garra del animal. [122]
Aparte del plumaje, fueron muchos los elementos de la conservación del antebrazo los que permitieron a Ostrom determinar la existencia de Archaeopteryx . Por ejemplo, la estrecha separación entre el radio y el cúbito, que se observa claramente en el espécimen de Haarlem, es una característica desconocida en los pterosaurios (Ostrom 1972b).
Aunque el ejemplar conserva débiles impresiones del plumaje, es comprensible por qué no fueron descubiertas por Meyer en 1857: estructuras como las plumas eran desconocidas en el Jurásico Superior antes de 1860-61. Las huellas de las plumas del ejemplar de Haarlem solo se ven con luz oblicua, y se originan en el antebrazo izquierdo, por lo que es probable que sean las huellas de las rémiges secundarias del animal. Algunos investigadores han especulado sobre la posibilidad de que algunas impresiones oscuras en el ejemplar pertenezcan a las plumas primarias, pero esto no se ha determinado con certeza. [123]
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El ejemplar de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell , Alemania y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente se encuentra en el Museo del Jura en Eichstätt , Alemania, es el ejemplar más pequeño y tiene la segunda mejor cabeza. Es posible que se trate de un género ( Jurapteryx recurva ) o especie ( A. recurva ) independiente. [124]
Pasaron más de 20 años entre el descubrimiento del espécimen de Eichstätt y su descripción y publicación en 1973. La razón más probable de esta discrepancia se puede rastrear hasta la descripción preliminar del espécimen por Franz Xaver Mayer, un coleccionista alemán de fósiles de Plattenkalk y profesor de varias disciplinas. En 1973, escribió que entró en posesión del fósil después de una serie de negociaciones extremadamente intrincadas y prolongadas con Xaver Frey de Workerszell, que poseía el fósil antes de que Mayer lo trajera al Museo del Jura en Willibaldsburg. [124] Wellnhofer más tarde reconstruyó el curso probable de los acontecimientos. Xaver Frey había ofrecido en 1951 la pieza para la venta como un espécimen de pterosaurio. Mayer, un sacerdote y conservador de la colección de fósiles del seminario de Eichstätt, lo había identificado al principio como un raro ejemplar de Compsognathus , comprando el fósil a un precio elevado. Sin embargo, tras una investigación más exhaustiva, descubrió que se trataba de un ejemplar de Archaeopteryx de valor incalculable . Aunque la venta era en principio válida a pesar del error, como sacerdote, Mayer sintió la obligación moral de permitir que Frey rescindiera el acuerdo. Pero Mayer sabía que su instituto nunca podría permitirse adquirir un objeto tan caro y temía que se perdiera para la ciencia. Incapaz de resolver este dilema moral, guardó el ejemplar en su caja fuerte. En 1965, Frey había fallecido. En 1972, Mayer, que ya tenía ochenta y cuatro años, con motivo de la inauguración de un nuevo museo de historia natural en Eichstätt, invitó a Peter Wellnhofer a examinar el ejemplar y publicar un análisis científico. Los herederos de Frey recibieron una compensación económica. El ejemplar se exhibió durante un tiempo en el Museo Senckenberg de Frankfurt y en 1974 ambas placas se transfirieron al recién inaugurado Museo del Jura en Eichstätt, donde aún permanece. [125]
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La primera preparación documentada del espécimen se llevó a cabo en 1972 (Tischlinger 1973), y se llevaron a cabo estudios adicionales bajo la supervisión de Wellnhofer en la Colección Estatal Paleontológica de Múnich en 1973, y del cráneo por el preparador del Museo del Jura, Pino Völkl, en 1989 (Völkl 1989). Además, se tomaron fotografías de rayos X antes de cualquier anuncio público del espécimen, incluidas algunas que implicaban métodos innovadores de procesamiento de imágenes (Stürmer 1983). Algunas de estas fueron desarrolladas posteriormente por Johannes Mehl en sus análisis posteriores del fósil, incluyendo imágenes estereoscópicas, luz ultravioleta y otras técnicas (Mehl 1998, Vieser 1988).
El ejemplar de Archaeopteryx de Eichstätt está representado por un esqueleto casi completo visible tanto en la placa como en la placa contraria, aunque la mayor parte del esqueleto se encuentra en la placa principal (superpuesta). El animal se conserva recostado sobre su lado derecho, como en el ejemplar de Berlín. El ejemplar está en una articulación casi completa con muchos elementos en sus posiciones originales. La columna vertebral, que se había curvado fuertemente al morir, permitió que la cabeza del animal se situara sobre la pelvis en una conservación casi perfecta. Este cráneo excelentemente conservado es una de las características más notables de este ejemplar. [126]
La mayor parte del estatus de notable del espécimen de Eichstätt proviene de su cráneo bellamente conservado, que fue analizado en profundidad por Wellnofer (1974) y más tarde por Elzanowski y Wellnhofer (1996). El cráneo está comprimido lateralmente, pero los huesos individuales son, no obstante, distinguibles. Entre otras cosas, el cráneo presenta evidencia de un cierto grado de kinesis craneal mediante la preservación de una superficie articular en el lado ventral, lo que demuestra que eran posibles movimientos de deslizamiento entre el lagrimal y el yugal. [125]
El ejemplar de Solnhofen , número de inventario BMM 500, fue descubierto probablemente en la década de 1960 cerca de Eichstätt , Alemania, y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen. Fue clasificado originalmente como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo burgomaestre Friedrich Müller que dio nombre al museo. Müller lo adquirió en un estado completamente sin preparación de un comerciante de fósiles anónimo. Es el ejemplar más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis . Solo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza. [127] [128]
El ejemplar de Solnhofen fue considerado originalmente como un Compsognathus por Friedrich Müller, el antiguo Bürgermeister de Solnhofen en cuya colección privada residía hasta que fue examinado el 11 de noviembre de 1987 por Peter Wellnhofer y Günter Viohl, el entonces director del Museo del Jura, durante una evaluación de la colección, a punto de ser vendida al Bürgermeister-Müller-Museum. El Sr. Müller ya había preparado el fósil y concedió permiso a Wellnhofer para el estudio y publicación del nuevo espécimen. El fósil fue trasladado a Múnich en 1987 y luego presentado oficialmente al público en una conferencia de prensa en Solnhofen el 14 de julio de 1988. [128]
El ejemplar de Solnhofen se convirtió en el centro de un litigio de propiedad en el otoño de 1988, cuando un propietario de la cantera de Eichstätt, Franz Xaver Schöpfel, afirmó que el ejemplar había sido encontrado en 1985 por uno de sus trabajadores en la zona de Wintershof de la cantera. Schöpfel afirmó que el fósil fue vendido por el trabajador al coleccionista privado en lugar de respetar su propiedad. Por ello, Schöpfel acusó a dos de sus trabajadores de malversación de fondos, así como al Sr. Müller de esgrimista. Después de retrasarse hasta 1994, el caso finalmente fue desestimado por falta de pruebas; el análisis de la estructura de la piedra de la pieza demostró que difería de las capas de Wintershof. [128]
Sin embargo, en 1995 el demandante demandó a la comunidad de Solnhofen para recuperar el fósil, presentando testimonios de coleccionistas privados que afirmaban haber recibido el espécimen, y finalmente el Landgericht Ansbach (un "tribunal de distrito") ordenó la devolución del espécimen en 1998. La comunidad de Solnhofen se opuso a esta decisión y el caso llegó al Oberlandesgericht Nürnberg (el Tribunal Superior de Distrito de Baviera) en 2001, donde fue revocado a favor de la comunidad. Esto a su vez fue objetado por el propietario de la cantera, que llevó el caso al más alto nivel del Tribunal Federal de Justicia en Karlsruhe, que confirmó la decisión del Tribunal Superior de Distrito en 2003, poniendo fin a una demanda de 14 años y dando al sexto espécimen de Archaeopteryx el nombre de Solnhofen. [128]
El ejemplar de Solnhofen representa el mayor individuo conocido de Archaeopteryx . Está representado por un esqueleto casi completo sobre una placa de 39 x 52 cm. No hay contraplaca asociada a este ejemplar. [128]
El esqueleto muestra una postura de muerte típica de los terópodos y especialmente similar a la del espécimen de Eichstätt. El cadáver del animal probablemente fue depositado y enterrado completamente articulado. A pesar de la terminación del esqueleto del espécimen, los rastros de plumaje son muy tenues y escasos en el fósil. Algunas sugerencias de estructuras paralelas ligeramente curvadas se encuentran entre el antebrazo izquierdo y la parte superior de la pierna derecha, probablemente representando las plumas secundarias del ala izquierda. [129]
El cráneo del espécimen es discernible sólo por la porción anterior y varios trozos de la mandíbula; el resto parece estar perdido, aplastado o fragmentado. Se conservan cuatro dientes premaxilares y siete maxilares. Sólo se conservan unos pocos restos de vértebras cervicales y dorsales, aunque las últimas cuatro dorsales permanecen articuladas y hay quince caudales presentes, lo que sugiere una punta de la cola significativamente faltante (el espécimen de Londres, por el contrario, tenía 23 caudales); esta punta faltante había sido restaurada incorrectamente por Müller en la placa. Estructuras alargadas, similares a varillas a lo largo de la cola desde la quinta caudal en adelante, sugieren una cola rígida que era principalmente flexible en la base. Se conservan diez pares de costillas dorsales y, como en los especímenes anteriores, carece de procesos uncinados. Una escápula y un coracoides sin fusionar permanecen en estrecho contacto, y la presencia de una fúrcula, en contraste con la falta de la misma en especímenes más pequeños, sugiere que la osificación de este hueso está relacionada con la edad. [129]
Ambas alas están articuladas de forma natural, y solo falta la zona de las muñecas de ambas manos. Los tres dedos de la mano derecha están posicionados de forma similar a los especímenes de Berlín, Eichstätt y Maxberg, con el tercer dedo cruzando por debajo del segundo, una condición sugerida por Kemp & Unwin (1997) para reflejar el desplazamiento post mortem. Las piernas están igualmente bien articuladas, son robustas y están dispuestas de forma similar a las del espécimen de Múnich. Los dedos del pie derecho están completamente conservados y la fórmula aberrante de las falanges dice 2-3-4-4-0 en lugar de 2-3-4-5-0 como en otros especímenes. Se desconoce la razón de esta discrepancia y no se puede comparar con el pie izquierdo, al que le faltan elementos críticos. Las sugerencias incluyen una anomalía aberrante (Wellnhofer 1988b, 1992a) o un carácter taxonómicamente significativo (Elzanowski (2001b). [130]
El ejemplar de Múnich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como ejemplar de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München en Múnich , al que fue vendido en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creyó que era un esternón óseo resultó ser parte del coracoides , [131] pero es posible que hubiera un esternón cartilaginoso . Solo falta la parte frontal de su cara. Puede ser una nueva especie, A. bavarica .
En agosto de 1992, Jürgen Hüttinger, que trabajaba en la cantera bajo los auspicios de la empresa de piedra Solenhofer Aktien-Verein, desenterró este ejemplar en pedazos en las canteras de piedra caliza de Langenaltheim. Hüttinger encontró primero un pequeño fragmento de piedra que mostraba algunos huesos fosilizados y pudo recolectar todos los fragmentos de la capa y ensamblarlos como un rompecabezas. Al principio pensó que se trataba de un pterosaurio hasta que notó algunos rastros de huellas de plumas en la superficie de los fragmentos recolectados. [132]
El cantero informó honestamente al director de la cantera, que legalmente era el propietario de cualquier hallazgo del trabajador, y al día siguiente Wellnhofer fue llamado para examinar el fósil y se le pidió que se hiciera cargo del estudio científico del nuevo espécimen. Fue preparado en Múnich por el experto preparador de Wellnhofer, Ernst Schmieja, en los laboratorios de la Colección Estatal Paleontológica. Cuando se completó la preparación del fósil en diciembre de ese año, Schmieja se dio cuenta de que solo faltaba la punta de un ala de los fragmentos de piedra ensamblados, y una búsqueda frenética entre la media tonelada métrica de losas rescatadas recolectadas de la misma capa finalmente reveló el fragmento faltante, que se colocaría como la pieza final para completar el rompecabezas. [132]
Este séptimo fósil de Archaeopteryx ha sido el centro de atención de muchos eventos y atracciones públicas. En abril de 1993, el espécimen de Múnich fue el protagonista de una conferencia de prensa pública en Solnhofen, donde fue destacado por periodistas, compañías de radio y televisión bávaras. Más tarde ese año fue exhibido con motivo del 150 aniversario de la Colección Estatal de Baviera en Múnich. En 1997, el Museo Field de Chicago lo presentó en una exhibición especial titulada " Archaeopteryx : el ave que sacudió el mundo" para la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . [132]
El ejemplar permaneció cinco años, de 1994 a 1999, en Múnich en calidad de préstamo de la Aktien-Verein. Aunque técnicamente todavía era propiedad privada, en esa época empezó a ser conocido como "el ejemplar de Múnich" y fue codiciado por varios compradores potenciales por cantidades que superaban los millones de marcos. El director de la Solenhofer Aktien-Verein, el Dr. Michael Bücker, expresó su interés en vender el ejemplar a Múnich hacia el final del período de préstamo y, finalmente, el fósil fue ofrecido a la Colección Estatal de Baviera por 2 millones de marcos alemanes. De esta manera, la Colección Estatal de Baviera pudo comprar un ejemplar de Archaeopteryx por primera vez en 160 años y sigue siendo un objeto cultural y científico de importancia única para el estado de Baviera. [133]
Se conoce la posición exacta del espécimen en la capa de piedra caliza, lo que indica que el espécimen de Munich es el más alto en el perfil de Plattenkalk de la piedra caliza del Alto Solnhofen y, por lo tanto, el más joven desde el punto de vista geológico. En la misma zona se encontraron el espécimen de Maxberg a 8,5 m por debajo del espécimen de Munich y el espécimen de Londres a 14,5 m, lo que indica que estos especímenes de Archaeopteryx fueron enterrados en el mismo lugar, pero unos 45.000 años (en el caso del espécimen de Maxberg) y 75.000 años (en el caso del espécimen de Londres) antes. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park & Fürsich 2001a, b)
Se recuperaron tanto la placa principal como la contraplaca, y aunque la placa principal conserva mejor los huesos del esqueleto, las huellas de las plumas son más claras en la contraplaca. El esqueleto está casi completo y conserva la mayor parte de su articulación natural. El cráneo es una de las únicas características que no se han conservado por completo, ya que solo la caja craneana, la región auricular, el yugular, la mandíbula inferior y algunas otras piezas están prácticamente intactas. Elzanowski y Wellnhofer (1996) han publicado un análisis detallado de los elementos del cráneo de este espécimen.
Los dientes de la mandíbula inferior están particularmente bien conservados y el tercio anterior de esta mandíbula está ocupado por un total de doce dientes, igualmente espaciados, que son consistentes en morfología pero no en tamaño. Algunos de los dientes más pequeños parecen haber erupcionado recientemente en el momento de la muerte, lo que indica un patrón específico de reemplazo dentario. El espécimen de Munich proporcionó la primera evidencia de placas interdentales en Archaeopteryx , cuya presencia es evidencia de una condición primitiva ( plesiomórfica ): esta característica está presente en una variedad de otros arcosaurios, pero está notablemente ausente en las aves.
Gran parte del resto del esqueleto está excelentemente conservado, incluyendo el recuento vertebral normal en Archaeopteryx , las costillas cervicales, la gastralia, la escápula y el coracoides en contacto natural (y no coosificados), la cintura pélvica y las extremidades traseras. Ambos brazos se conservan articulados de forma natural, pero los húmeros de ambos solo se conservan parcialmente. El espécimen fue descrito por primera vez como poseedor de un esternón óseo, lo que habría sido la primera evidencia de un esternón en Archaeopteryx (Wellnhofer 1993a). Sin embargo, cuando se examinó con sofisticadas técnicas ultravioleta, se reveló que se trataba de una extensión medial, en forma de placa, del coracoides izquierdo, que había sido rotado después de la muerte (Wellnhofer y Tischlinger 2004). Fue en gran medida la suposición de este esternón óseo lo que llevó a la clasificación original del fósil de un nuevo taxón, Archaeopteryx bavarica .
Las extremidades traseras, si bien no muestran diferencias morfológicas con respecto a los especímenes conocidos previamente, fueron quizás las mejor conservadas hasta el momento y mostraron algunos detalles sin precedentes. Por ejemplo, el pie derecho se conservó tan flexionado que las garras del primer y cuarto dedo se superponen, lo que indica que en Archaeopteryx existía una función de agarre o de posado , posiblemente tan sofisticada como la de las aves modernas. [134]
Solo se observan las huellas de las plumas de las alas y de la cola, y todos los signos de las plumas provienen de la contraplaca. No se observan plumas corporales. El ala derecha muestra una disposición en abanico de plumas primarias que suman entre once y doce, como es típico en los especímenes de Archaeopteryx . Algunas de las plumas de los brazos del espécimen muestran indicadores no solo de fustes sino también de veletas y ramas. Las secundarias menos claras también son visibles. A pesar de su tamaño corporal mucho más pequeño, la primaria más larga del espécimen de Munich (la sexta) se acerca a la del espécimen de Londres, y también sería considerablemente más larga proporcionalmente que la del espécimen de Berlín.
Las plumas de la cola están impresas de forma biserial a lo largo de las vértebras caudales, lo que es típico del género, y la conservación comienza alrededor de la novena cola. Las plumas de la cola más largas, en la punta distal, también son mucho más largas en términos relativos que las mismas plumas en el espécimen de Londres. No se conoce la razón por la que las plumas de las alas y la cola del espécimen de Múnich son comparativamente más largas, pero podría ser una variación individual, una diferencia de edad o una diferencia de sexo. [135]
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Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990, no en la piedra caliza de Solnhofen, sino en sedimentos algo más jóvenes de la Formación Mörnsheim en Daiting , Suevia. Por lo tanto, se lo conoce como el espécimen de Daiting , y se conocía desde 1996 solo a partir de un molde, exhibido brevemente en el Naturkundemuseum en Bamberg . El original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. [136] El espécimen también fue llamado "El Fantasma" porque se mantuvo alejado de los científicos durante mucho tiempo. [137] Se exhibió por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Exposición Mineral de Múnich en octubre de 2009. [138] Una primera mirada rápida por parte de los científicos indica que este espécimen podría representar una nueva especie de Archaeopteryx . [139] Se encontró en un lecho de piedra caliza que era unos cientos de miles de años más joven que los otros hallazgos. [136] Después de un largo período en una colección privada cerrada, se trasladó al Museo de la Evolución en Knuthenborg Safaripark (Dinamarca) en 2022, donde desde entonces ha estado en exhibición y también se ha puesto a disposición de los investigadores. [140] [141]
El octavo ejemplar de Archaeopteryx fue anunciado oficialmente en febrero de 1996 en una exposición especial en el Museo Naturkunde de Baviera. Su director, Matthias Mäuser, anunció a una audiencia sorprendida que el ejemplar ya había sido moldeado y que estaba en exhibición. Se conocían pocos detalles de su origen o preparación, pero se concluyó que el tipo de conservación indicaba un origen de la formación Mörnsheim, que se superpone a la propia Solnhofen y es ligeramente más reciente. Dado que los fósiles de vertebrados más conocidos de Mörnsheim provienen de la cantera de Daiting, se cree que el octavo ejemplar se originó allí. Sin embargo, sigue siendo posible que provenga de una cantera cerca de Mülheim. [142] El ejemplar de Daiting recibió el nombre de Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018). [143]
En 1997, Matthias Mäuser realizó un único análisis científico del modelo de este ejemplar. El fósil muestra únicamente un cráneo y algunos elementos esqueléticos, entre ellos escápulas, húmero, fúrcula y un ala con una mano incompleta. Basándose en la longitud del húmero, Mäuser ha estimado que el tamaño del animal se aproxima al del ejemplar de Thermopolis. Por lo demás, sin someter el fósil original a una preparación mecánica adicional, investigaciones con rayos X o rayos UV, no se puede saber mucho más.
Aunque no presenta características anatómicas ni de conservación destacables, el espécimen de Daiting es la primera evidencia de que el Archaeopteryx sobrevivió más allá del lapso de tiempo geológico indicado por la formación Solnhofen. Wellnhofer especula que este espécimen podría haber vivido alrededor de cien mil años después que los especímenes de Solnhofen, pero admite que los posibles cambios osteológicos a lo largo de este lapso de tiempo no se podrían determinar de manera confiable sin acceso al fósil original. [142]
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En el año 2000 se encontró otro fósil fragmentario, que se encuentra en posesión privada y desde 2004 se encuentra en préstamo al Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se le denomina ejemplar Bürgermeister-Müller ; el propio instituto se refiere oficialmente a él como el «ejemplar de las familias Ottman & Steil, Solnhofen». Como el fragmento representa los restos de una única ala de Archaeopteryx , el nombre popular de este fósil es «ala de pollo». [144]
Este noveno ejemplar de Archaeopteryx salió a la luz por primera vez en la primavera de 2004, cuando fue presentado al Museo Bürgermeister-Müller por el trabajador de la cantera Karl Schwegler. Afirmó haberlo descubierto en una cantera situada por encima de Solnhofen, en el antiguo Steinberg. Después de que el espécimen fuera reconocido como lo que era (los huesos del ala de un Archaeopteryx ), se llegó a un acuerdo para que el fósil pasara a ser prestado indefinidamente al Museo Solnhofen, y los propietarios posteriormente aceptaron que se sometiera a una investigación científica por parte de la Colección Estatal de Baviera en Múnich. El fósil fue presentado al público en el verano de 2004 y ha estado en exposición en el Museo Bürgermeister-Müller desde entonces. [145]
El fósil, que recibió el apodo de "ala de pollo" al ser descubierto, consiste en un esqueleto de ala aislado que incluye el brazo superior e inferior, que están cruzados después del desplazamiento post mortem, así como una mano casi completa. La mayoría de los huesos se conservan tridimensionalmente en la placa principal. El húmero muestra un exterior "inacabado" típico de la muerte antes de la etapa final de osificación, lo que indica que se trata de otro espécimen inmaduro.
En la contralosa se pueden ver rastros de elevaciones diferenciadas y ligeramente curvadas en una disposición en abanico alrededor del segundo dedo. Se supone que son huellas de los fustes de las rémiges primarias. [146]
El espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) , que durante mucho tiempo estuvo en una colección privada en Suiza, fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Centro de Dinosaurios de Wyoming en Thermopolis, Wyoming , tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen de "Thermopolis" fue descrito en un artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodos"; muestra que el Archaeopteryx carecía de un dedo del pie invertido, una característica universal de las aves, lo que limitaba su capacidad para posarse en las ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. [147] Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. [148] "Hasta ahora, se pensaba que la característica pertenecía solo a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios ". [149]
El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. El espécimen se considera el resto de Archaeopteryx más completo y mejor conservado hasta el momento. [150]
Este ejemplar salió a la luz a finales de 2001, cuando un coleccionista anónimo lo ofreció al Museo Senckenberg de Frankfurt. No se dieron detalles sobre el lugar ni la fecha específicos del descubrimiento. En 2005, se supo más información a través de un comunicado emitido por el Centro de Dinosaurios de Wyoming (WDC), que afirmaba que el fósil procedía originalmente de las colecciones privadas de un coleccionista de fósiles suizo que había fallecido en la década de 1970 y cuya esposa lo ofreció en venta al Museo Senckenberg poco después. Al no poder reunir los fondos necesarios, el museo se puso en contacto con el fundador del Centro de Dinosaurios de Wyoming, Burkhard Pohl, quien logró encontrar un donante anónimo dispuesto a ofrecer los fondos. Después de un período inicial de exhibición y estudio científico en Alemania, el ejemplar se entregaría al WDC en un préstamo a largo plazo.
Tras un período de investigación (Mayr et al. 2005, 2007), el fósil fue trasladado al Centro de Dinosaurios de Wyoming en Thermopolis, Wyoming, donde ha permanecido desde junio de 2007. La exportación de este espécimen fuera de Alemania, considerado ampliamente como uno de los mejores fósiles de Archaeopteryx conocidos, ha provocado cierta preocupación entre los paleontólogos alemanes y el público. Aunque la exportación del fósil a Suiza en la década de 1970, ni a los EE. UU., donde permanece, no violó ninguna legalidad formal, hubo cierta preocupación inicial sobre la posible disponibilidad del fósil para el escrutinio científico, dado que el WDC es una institución privada, no pública (Stoksad 2005). Sin embargo, el WDC ha emitido una declaración en la que afirma que no pondrá ningún obstáculo a la investigación científica desde su país o el extranjero, y tiene la intención de dejar el fósil en exposición pública por tiempo indefinido. Por lo tanto, el espécimen Thermopolis de Archaeopteryx es el primero en encontrar un hogar permanente fuera de Europa, en los EE. UU. [151]
En términos de integridad, articulación y detalle, el ejemplar de Thermopolis es sin duda uno de los mejores, y se dice que sólo el ejemplar de Berlín lo supera en belleza. El esqueleto ha sido preparado profesionalmente y algunos de los huesos, incluido el cráneo, se han conservado en tres dimensiones. Las únicas partes que faltan incluyen algunas vértebras presacras y caudales finales, así como algunos pequeños trozos del pie derecho. El ejemplar también conserva un voluminoso plumaje cuyas huellas muestran plumas todavía adheridas a las alas y la cola, lo que indica un período relativamente corto de flotación en las aguas superficiales de las antiguas lagunas del ave antes de su conservación. [152]
El cráneo del ejemplar de Thermopolis rivaliza únicamente con el de Berlín y el de Eichstätt como el mejor conservado de todos los especímenes de Archaeopteryx . Es el único que muestra el cráneo en vista dorsal, lo que permite acceder a detalles hasta ahora desconocidos. La mayor parte de la mandíbula está superpuesta y oculta por el cráneo, aunque las puntas de cinco dientes dentarios son visibles a través de la abertura nasal derecha.
Faltan diez de las 23 vértebras presacras estándar, así como las últimas caudales de la punta de la cola. En este espécimen se pueden ver y desarrollar bien los chevrones a lo largo de la cola (grandes hemofófisis en forma de placa). Solo se conservan unas pocas costillas, a falta de las asociadas con las vértebras torácicas faltantes, y se conservan los gastralios ventrales que muestran un patrón asimétrico en zigzag similar al de los ornitinos confucios (Chiappe et al. 1999).
El ejemplar muestra, por primera vez en un ejemplar de Archaeopteryx , un coracoides completamente expuesto, que muestra algunos detalles inéditos. Como en todos los demás ejemplares, no hay esternón osificado. Este y otros detalles del húmero sugieren, como en los otros ejemplares, un animal inmaduro en el momento de la muerte.
Las extremidades traseras están particularmente bien conservadas y muestran un puñado de detalles sin precedentes. A diferencia de otros especímenes, las patas traseras están separadas en direcciones opuestas, y la mayoría de sus elementos han permanecido en articulación natural. El excelente detalle de los pies muestra que el primer dedo (hallux) no estaba completamente invertido, como en la mayoría de las aves modernas, sino que se extendía medialmente en ambos pies. Algunos investigadores han considerado posteriormente que la apariencia de un hallux invertido en otros especímenes era un artefacto de conservación. (Mayr et al. 2005)
Otra característica única de los pies que ha salido a la luz a través del espécimen de Thermopolis es la orientación del segundo dedo, que muestra características consistentes con la hiperextensión, como en los dromeosaurios y troodóntidos. Este espécimen sugiere que Archaeopteryx podría haber levantado su segundo dedo corto de una manera similar a su primo dromeosaurio Deinonychus , cuyo segundo dedo tenía una "garra en forma de hoz" agrandada para su probable uso en la depredación. No está claro si Archaeopteryx también utilizó su garra hiperextendida de un modo similar o para algún otro propósito.
En conjunto, muchas de las características únicas del cráneo, los pies y el coracoides fortalecen una estrecha relación entre los arqueopterígidos y los terópodos deinonicosaurios. [153]
Las huellas bien conservadas del plumaje de las alas y la cola muestran detalles de las barbas, pero no de las bárbulas, y en el ala derecha se pueden contar los ejes de 11 primarias. La asimetría es visible entre la octava y la décima primaria. Las secundarias son demasiado tenues para ser contadas, pero se supone que hay entre 12 y 15. Los "surcos difusos y marcados" alrededor de la articulación del codo pueden haber indicado terciarias.
Las plumas de la cola (recttrices) también son demasiado tenues para contarlas con seguridad, pero las barbas son, no obstante, observables, aunque más tenues que las de las alas. Todas las plumas de la cola parecen unirse a la columna vertebral en el mismo ángulo de unos 30 grados. [154]
En 2011 se anunció el descubrimiento de un undécimo espécimen. Se dice que es uno de los especímenes más completos, pero le falta el cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. [155] [156] Los paleontólogos de la Ludwig-Maximilians-Universitaet (LMU) en Múnich lo están estudiando actualmente. Este espécimen revela características previamente desconocidas del plumaje. [157] [158] Foth et al. (2014) describen plumas pennáceas no solo en las alas y la cola, sino también en el cuerpo y las patas, características nunca antes vistas en Archaeopteryx . [157] El undécimo espécimen proporciona información sobre la función original de las plumas pennáceas. Un análisis de la distribución filogenética de las plumas pennáceas en dinosaurios terópodos maniraptoros avanzados y aves basales sugiere una función original distinta al vuelo. Las plumas penáceas representan, por tanto, una exaptación y solo más tarde fueron adaptadas para capacidades aerodinámicas, una función que aparentemente era convergente entre diferentes grupos dentro de Avialae . [157] Está en préstamo al Naturmuseum Senckenberg en Frankfurt.
En febrero de 2014, se anunció la existencia de un duodécimo espécimen de una cantera de Altmannstein cerca del distrito de Schamhaupten en Baviera. Este espécimen fue desenterrado por un coleccionista privado en 2010. [159] Con base en un nuevo diagnóstico para el género Archaeopteryx , realizado por el paleontólogo alemán Oliver Rauhut, los especímenes de Berlín, Eichstätt, Solnhofen, Múnich, Daiting, Thermopolis, 11.º y 12.º pueden atribuirse a este género con gran certeza. [160] Se exhibe en el Dinosaurier Museum Altmühltal en Denkendorf.
En mayo de 2024, el Museo Field de Chicago , EE. UU., presentó el decimotercer espécimen conocido de Archaeopteryx , y el único espécimen de Archaeopteryx en una institución pública fuera de Europa (el otro espécimen estadounidense, el espécimen de Thermopolis, es propiedad de una institución privada). La existencia del espécimen fue conocida por primera vez alrededor de 2018 por el curador del museo Helge Thorsten Lumbsch , quien encontró el espécimen en una colección privada en Suiza ; había sido adquirido por estos coleccionistas privados antes de la prohibición de Alemania de exportar especímenes de Archaeopteryx . Después de varios años de negociaciones con los esfuerzos de la paleornitóloga del museo Jingmai O'Connor , el espécimen fue adquirido en 2022. A diferencia de otros especímenes de Archaeopteryx , el espécimen de Chicago no estaba preparado en su adquisición, lo que requirió dos años de preparación con los esfuerzos de los preparadores del museo Akiko Shinya y Connie Van Beek antes de su presentación oficial. [161] [162] [163]
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