La epidermis (del griego ἐπιδερμίς , que significa "piel") es una capa única de células que cubre las hojas , flores , raíces y tallos de las plantas . Forma un límite entre la planta y el ambiente externo. La epidermis cumple varias funciones: protege contra la pérdida de agua, regula el intercambio de gases , secreta compuestos metabólicos y (especialmente en las raíces) absorbe agua y nutrientes minerales. La epidermis de la mayoría de las hojas muestra una anatomía dorsoventral : las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir funciones diferentes. Los tallos leñosos y algunas otras estructuras de tallo como los tubérculos de papa producen una cubierta secundaria llamada peridermo que reemplaza a la epidermis como cubierta protectora.
La epidermis es la capa celular más externa del cuerpo primario de la planta. En algunos trabajos más antiguos, las células de la epidermis de la hoja se han considerado células parenquimatosas especializadas , [1] pero la preferencia moderna establecida ha sido durante mucho tiempo clasificar la epidermis como tejido dérmico , [2] mientras que el parénquima se clasifica como tejido fundamental . [3] La epidermis es el componente principal del sistema de tejido dérmico de las hojas (diagramado a continuación), y también de los tallos, raíces, flores, frutos y semillas; generalmente es transparente (las células epidérmicas tienen menos cloroplastos o carecen de ellos por completo, a excepción de las células de guarda).
Las células de la epidermis son estructural y funcionalmente variables. La mayoría de las plantas tienen una epidermis que tiene una sola capa de células de espesor. Algunas plantas como Ficus elastica y Peperomia , que tienen una división celular periclinal dentro del protodermo de las hojas, tienen una epidermis con múltiples capas de células. Las células epidérmicas están estrechamente unidas entre sí y proporcionan resistencia mecánica y protección a la planta. En particular, se sugiere que las células del pavimento onduladas desempeñan un papel fundamental en la prevención o guía de grietas en la epidermis. [4] Las paredes de las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas contienen cutina y están cubiertas por una cutícula . La cutícula reduce la pérdida de agua a la atmósfera, a veces está cubierta de cera en láminas lisas, gránulos, placas, tubos o filamentos. Las capas de cera dan a algunas plantas un color superficial blanquecino o azulado. La cera superficial actúa como una barrera de humedad y protege a la planta de la luz solar intensa y el viento. [5]
El tejido epidérmico incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, células oclusivas , células subsidiarias y pelos epidérmicos ( tricomas ). Las células epidérmicas son las más numerosas, más grandes y menos especializadas. Estas suelen ser más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .
En muchas especies, los tricomas o pelos crecen desde la epidermis. En la epidermis de la raíz, son comunes los pelos epidérmicos denominados pelos radicales , especializados en la absorción de agua y nutrientes minerales.
En las plantas con crecimiento secundario , la epidermis de las raíces y los tallos suele ser sustituida por una peridermis mediante la acción de un cambium corchoso .
La epidermis de las hojas y los tallos está cubierta de poros llamados estomas , que forman parte de un complejo de estomas que consiste en un poro rodeado a cada lado por células de guarda que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos. El complejo de estomas regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo general, los estomas son más numerosos en la epidermis abaxial (inferior) de la hoja que en la epidermis superior (adaxial). Una excepción son las hojas flotantes, donde la mayoría o todos los estomas están en la superficie superior. Las hojas verticales, como las de muchas gramíneas , a menudo tienen un número aproximadamente igual de estomas en ambas superficies. El estoma está delimitado por dos células de guarda. Las células de guarda se diferencian de las células epidérmicas en los siguientes aspectos:
Por la noche, el azúcar se agota y el agua sale de las células oclusivas, por lo que éstas se vuelven flácidas y el poro estomático se cierra. De esta manera, reducen la cantidad de vapor de agua que escapa de la hoja.
La epidermis de la planta está formada por tres tipos principales de células: células del pavimento , células de guarda y sus células subsidiarias que rodean los estomas y los tricomas , también conocidos como pelos de las hojas. La epidermis de los pétalos también forma una variación de los tricomas denominadas células cónicas. [6]
Los tricomas se desarrollan en una fase distinta durante el desarrollo de la hoja , bajo el control de dos genes principales de especificación de tricomas : TTG y GL1 . El proceso puede ser controlado por las hormonas vegetales giberelinas , e incluso si no están completamente controladas, las giberelinas ciertamente tienen un efecto en el desarrollo de los pelos de las hojas. GL1 causa endorreplicación , la replicación del ADN sin división celular posterior , así como expansión celular. GL1 activa la expresión de un segundo gen para la formación de tricomas, GL2 , que controla las etapas finales de la formación de tricomas causando el crecimiento celular.
Arabidopsis thaliana utiliza los productos de los genes inhibidores para controlar la formación de patrones de tricomas, como TTG y TRY . Los productos de estos genes se difundirán hacia las células laterales, impidiendo que formen tricomas y, en el caso de TRY, promoviendo la formación de células de pavimento.
La expresión del gen MIXTA , o su análogo en otras especies, más tarde en el proceso de diferenciación celular provocará la formación de células cónicas sobre tricomas. MIXTA es un factor de transcripción .
La formación de los estomas es un proceso mucho más controlado, ya que el estoma afecta la capacidad de retención de agua y respiración de la planta . Como consecuencia de estas importantes funciones, la diferenciación de las células para formar estomas también está sujeta a las condiciones ambientales en un grado mucho mayor que otros tipos de células epidérmicas.
Los estomas son poros de la epidermis de la planta que están rodeados por dos células oclusivas, que controlan la apertura y el cierre de la abertura. Estas células oclusivas están a su vez rodeadas por células subsidiarias que cumplen una función de apoyo a las células oclusivas.
Los estomas comienzan como meristemoides estomáticos. [ Aclaración necesaria ] El proceso difiere entre dicotiledóneas y monocotiledóneas . Se cree que el espaciamiento es esencialmente aleatorio en las dicotiledóneas, aunque los mutantes muestran que está bajo algún tipo de control genético, pero está más controlado en las monocotiledóneas, donde los estomas surgen de divisiones asimétricas específicas de las células del protodermo. La más pequeña de las dos células producidas se convierte en las células madre de guarda. Las células epidérmicas adyacentes también se dividirán asimétricamente para formar las células subsidiarias.
Debido a que los estomas desempeñan un papel tan importante en la supervivencia de las plantas, la recopilación de información sobre su diferenciación es difícil mediante los medios tradicionales de manipulación genética, ya que los mutantes estomáticos tienden a ser incapaces de sobrevivir. Por lo tanto, no se comprende bien el control del proceso. Se han identificado algunos genes. Se cree que el TMM controla el momento de la especificación de la iniciación estomática y se cree que el FLP está involucrado en la prevención de la división posterior de las células de guarda una vez que se forman.
Las condiciones ambientales afectan el desarrollo de los estomas, en particular su densidad en la superficie de las hojas. Se cree que las hormonas vegetales, como el etileno y las citocinas , controlan la respuesta del desarrollo estomático a las condiciones ambientales. La acumulación de estas hormonas parece provocar un aumento de la densidad estomática, como ocurre cuando las plantas se mantienen en entornos cerrados.