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Membrana del cloroplasto

Los cloroplastos contienen varias membranas importantes , vitales para su función. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos tienen una envoltura de doble membrana, llamada envoltura del cloroplasto , pero a diferencia de las mitocondrias , los cloroplastos también tienen estructuras de membrana internas llamadas tilacoides . Además, una o dos membranas adicionales pueden encerrar cloroplastos en organismos que experimentaron endosimbiosis secundaria , como los euglenidos y los clorraracniófitos . [1]

Los cloroplastos surgen por endosimbiosis mediante la absorción de una cianobacteria fotosintética por la célula eucariota, ya mitocondria. [2] Durante millones de años, la cianobacteria endosimbiótica evolucionó estructural y funcionalmente, conservando su propio ADN y la capacidad de dividirse por fisión binaria (no mitóticamente), pero renunciando a su autonomía mediante la transferencia de algunos de sus genes al genoma nuclear.

Membranas de envoltura

Cada una de las membranas de la envoltura es una bicapa lipídica que tiene entre 6 y 8 nm de espesor. Se ha descubierto que la composición lipídica de la membrana externa es de 48% de fosfolípidos , 46% de galactolípidos y 7% de sulfolípidos , mientras que se ha descubierto que la membrana interna contiene 16% de fosfolípidos , 79% de galactolípidos y 5% de sulfolípidos en los cloroplastos de espinaca. [3]

La membrana externa es permeable a la mayoría de los iones y metabolitos , pero la membrana interna del cloroplasto está altamente especializada con proteínas de transporte . [4] [5] Por ejemplo, los carbohidratos son transportados a través de la membrana de la envoltura interna por un translocador de triosa fosfato . [6] Las dos membranas de la envoltura están separadas por un espacio de 10 a 20 nm, llamado espacio intermembrana .

Membrana tilacoide

Dentro de las membranas de la envoltura, en la región llamada estroma , hay un sistema de compartimentos de membrana aplanados interconectados, llamados tilacoides . La membrana tilacoide es bastante similar en composición lipídica a la membrana de la envoltura interna, conteniendo 78% de galactolípidos , 15,5% de fosfolípidos y 6,5% de sulfolípidos en los cloroplastos de espinaca. [3] La membrana tilacoide encierra un único compartimento acuoso continuo llamado lumen tilacoide . [7]

Estos son los sitios de absorción de luz y síntesis de ATP , y contienen muchas proteínas, incluyendo aquellas involucradas en la cadena de transporte de electrones . Los pigmentos fotosintéticos como las clorofilas a, b, c y algunos otros, por ejemplo, xantofilas, carotenoides, ficobilinas también están incrustados dentro de la membrana granular. Con excepción de la clorofila a, todos los demás pigmentos asociados son "accesorios" y transfieren energía a los centros de reacción de los fotosistemas I y II.

Las membranas del tilacoide contienen los fotosistemas I y II, que captan la energía solar para excitar a los electrones que viajan a lo largo de la cadena de transporte de electrones . Esta caída exergónica de la energía potencial a lo largo del camino se utiliza para extraer (¡no bombear!) iones H + desde el lumen del tilacoide hacia el citosol de una cianobacteria o el estroma de un cloroplasto. Se forma un pronunciado gradiente de H + , que permite que se produzca la quimiosmosis , donde la ATP-sintasa transmembrana del tilacoide cumple una doble función como "puerta" o canal para los iones H + y como sitio catalítico para la formación de ATP a partir de ADP+ un ion PO43− .

Los experimentos han demostrado que el pH dentro del estroma es de aproximadamente 7,8, mientras que el del lumen del tilacoide es de 5. Esto corresponde a una diferencia de seiscientas veces en la concentración de iones H + . Los iones H + pasan a través de la compuerta catalítica de la ATP-sintasa. Este fenómeno quimiosmótico también ocurre en las mitocondrias.

Referencias

  1. ^ Kim, E., y Archibald, JM (2009) "Diversidad y evolución de los plástidos y sus genomas". En The Chloroplast , Anna Stina Sandelius y Henrik Aronsson (eds.), 1–39. Plant Cell Monographs 13. Springer Berlin Heidelberg. doi :10.1007/978-3-540-68696-5_1 ISBN 978-3-540-68696-5 
  2. ^ Ochoa de Alda, Jesús AG; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; Houmard, Jean (15 de septiembre de 2014). "El ancestro de los plástidos se originó entre uno de los principales linajes de cianobacterias". Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 4937. Código Bib : 2014NatCo...5.4937O. doi : 10.1038/ncomms5937 . PMID  25222494.
  3. ^ ab Block, MA; Dorne, AJ; Joyard, J; Douce, R (10 de noviembre de 1983). "Preparación y caracterización de fracciones de membrana enriquecidas en membranas de envoltura externa e interna de cloroplastos de espinaca. II. Caracterización bioquímica". The Journal of Biological Chemistry . 258 (21): 13281–6. doi : 10.1016/S0021-9258(17)44113-5 . PMID  6630230.
  4. ^ Heldt, HW; Sauer, F (6 de abril de 1971). "La membrana interna de la envoltura del cloroplasto como sitio de transporte de metabolitos específicos". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 234 (1): 83–91. doi :10.1016/0005-2728(71)90133-2. PMID  5560365.
  5. ^ Inoue, Kentaro (1 de agosto de 2007). "La membrana de la envoltura externa del cloroplasto: el límite de la luz y la excitación". Journal of Integrative Plant Biology . 49 (8): 1100–1111. doi : 10.1111/j.1672-9072.2007.00543.x .
  6. ^ Walters, RG; Ibrahim, DG; Horton, P; Kruger, NJ (2004). "Un mutante de Arabidopsis que carece del translocador triosa-fosfato/fosfato revela una regulación metabólica de la descomposición del almidón en la luz". Fisiología vegetal . 135 (2): 891–906. doi :10.1104/pp.104.040469. PMC 514124 . PMID  15173568. 
  7. ^ Mustárdy, L; Garab, G (marzo de 2003). "Granum revisitado. Un modelo tridimensional: donde todo encaja". Tendencias en la ciencia vegetal . 8 (3): 117–22. doi :10.1016/S1360-1385(03)00015-3. PMID  12663221.

Véase también