Entamoeba es un género de amebozoos que se encuentran como parásitos internoso comensales de animales. En 1875, Fedor Lösch describió el primer caso comprobado de disentería amebiana en San Petersburgo, Rusia. Se refirió a la ameba que observó microscópicamente como Amoeba coli ; sin embargo, no está claro si estaba usando esto como un término descriptivo o pretendía que fuera un nombre taxonómico formal. [1] El género Entamoeba fue definido por Casagrandi y Barbagallo para la especie Entamoeba coli , que se sabe que es un organismo comensal . [2] El organismo de Lösch fue renombrado Entamoeba histolytica por Fritz Schaudinn en 1903; más tarde murió, en 1906, de una infección autoinfligida cuando estudiaba esta ameba. Durante un tiempo, durante la primera mitad del siglo XX, el género Entamoeba fue transferido a Endamoeba , un género de amebas que infectan a los invertebrados y del que se sabe poco. Esta decisión fue revocada por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica a finales de los años 50 y,desde entonces , Entamoeba se ha mantenido "estable".
Varias especies se encuentran en humanos y animales. Entamoeba histolytica es el patógeno responsable de la ' amebiasis ' invasiva (que incluye disentería amebiana y abscesos hepáticos amebianos ). Otras como Entamoeba coli (que no debe confundirse con Escherichia coli ) y Entamoeba dispar [3] son inofensivas. Con la excepción de Entamoeba gingivalis , que vive en la boca, y E. moshkovskii , que se aísla con frecuencia de sedimentos de ríos y lagos, todas las especies de Entamoeba se encuentran en los intestinos de los animales que infectan. Entamoeba invadens es una especie que puede causar una enfermedad similar a E. histolytica pero en reptiles. A diferencia de otras especies, E. invadens forma quistes in vitro en ausencia de bacterias y se utiliza como un sistema modelo para estudiar este aspecto del ciclo de vida. Se han descrito muchas otras especies de Entamoeba y es probable que aún queden muchas otras por descubrir.
Las células de Entamoeba son pequeñas, con un solo núcleo y, por lo general, un único pseudópodo loboso que adopta la forma de un bulto anterior claro. Tienen un ciclo de vida simple. El trofozoíto (forma de división alimentaria) tiene aproximadamente entre 10 y 20 μm de diámetro y se alimenta principalmente de bacterias. Se divide por fisión binaria simple para formar dos células hijas más pequeñas. Casi todas las especies forman quistes, la etapa involucrada en la transmisión (la excepción es Entamoeba gingivalis ). Dependiendo de la especie, estos pueden tener uno, cuatro u ocho núcleos y son de tamaño variable; estas características ayudan en la identificación de las especies.
Entamoeba pertenece a Archamoebae , que como muchos otros eucariotas anaeróbicos tienen mitocondrias reducidas . [4] Este grupo también incluye Endolimax e Iodamoeba , que también viven en los intestinos de los animales y son similares en apariencia a Entamoeba , aunque esto puede deberse en parte a la convergencia. También en este grupo están los ameboflagelados de vida libre del género Mastigamoeba y géneros relacionados. [5] Ciertos otros géneros de amebas simbióticas, como Endamoeba , podrían resultar sinónimos de Entamoeba, pero esto aún no está claro.
Al estudiar Entamoeba invadens , David Biron del Instituto de Ciencias Weizmann y sus colaboradores descubrieron que aproximadamente un tercio de las células no pueden separarse sin ayuda y reclutan una ameba vecina (apodada la "partera") para completar la fisión. [6] Escribe:
También informaron de un comportamiento similar en Dictyostelium . [7]
Dado que E. histolytica no forma quistes en ausencia de bacterias, E. invadens se ha utilizado como modelo para estudios de enquistamiento, ya que forma quistes en condiciones de crecimiento axénico, lo que simplifica el análisis. [8] Después de inducir el enquistamiento en E. invadens , la replicación del ADN aumenta inicialmente y luego se ralentiza. Al completarse el enquistamiento, se forman quistes predominantemente tetranucleados junto con algunos quistes uni-, bi- y trinucleados. [9]
Los trofozoítos uninucleados se convierten en quistes en un proceso llamado enquistamiento. El número de núcleos en el quiste varía de 1 a 8 entre especies y es una de las características utilizadas para distinguir las especies. De las especies ya mencionadas, Entamoeba coli forma quistes con 8 núcleos mientras que las otras forman quistes tetranucleados. Dado que E. histolytica no forma quistes in vitro en ausencia de bacterias, no es posible estudiar el proceso de diferenciación en detalle en esa especie. En su lugar, el proceso de diferenciación se estudia utilizando E. invadens , un parásito reptil que causa una enfermedad muy similar a E. histolytica y que puede ser inducido a enquistarse in vitro . Hasta hace poco no había ningún vector de transfección genética disponible para este organismo y no era posible un estudio detallado a nivel celular. Sin embargo, recientemente se desarrolló un vector de transfección y se optimizaron las condiciones de transfección para E. invadens , lo que debería aumentar las posibilidades de investigación a nivel molecular del proceso de diferenciación. [10] [11]
En eucariotas que se reproducen sexualmente , la recombinación homóloga (RH) ocurre normalmente durante la meiosis . La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una RH meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en E. histolytica . [12] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [12] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [12] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [12]
Estudios de E. invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [13] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [13] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba .
