Los embolomeros son un orden de tetrápodos o tetrápodos primitivos , posiblemente miembros de Reptiliomorpha . Los embolomeros evolucionaron por primera vez en el Período Carbonífero Temprano ( Misisipiense ) y fueron los tetrápodos depredadores más grandes y exitosos del Período Carbonífero Tardío ( Pensilvaniano ). Eran depredadores semiacuáticos especializados con cuerpos largos para nadar ondulando como las anguilas. Los embolomeros se caracterizan por sus centros vertebrales , que están formados por dos segmentos cilíndricos, el pleurocentro en la parte trasera y el intercentro en la parte delantera. Estos segmentos son iguales en tamaño. La mayoría de los demás tetrápodos tienen pleurocentros e intercentros que son drásticamente diferentes en tamaño y forma. [1]
Los embolomeros se encuentran entre los primeros tetrápodos carnívoros de gran tamaño, con miembros como Proterogyrinus, de aspecto similar a los cocodrilos, que aparecieron en la etapa Viseana del Carbonífero. Su diversidad disminuyó durante el período Pérmico, aunque al menos un representante ( Archeria ) fue común en el Pérmico Temprano . [2] Los embolomeros se extinguieron poco antes del final del Pérmico. [3]
El orden Embolomeri fue nombrado por primera vez por Edward Drinker Cope en 1884 durante su revisión de la evolución de los " batracios " ( anfibios ). Embolomeri se diferenció de varios otros órdenes de anfibios recientemente nombrados, como " Rachitomi ", por la presencia de intercentros y pleurocentros del mismo tamaño y forma, es decir, cilindros grandes. En ese momento, los fósiles de emboloméricos eran poco comunes, por lo que Cope solo pudo identificar a los "cricótidos" como Cricotus como poseedores de vértebras emboloméricas. [4] El nombre del género " Cricotus " es dudoso, ya que Cope lo ha utilizado para referirse a los fósiles de emboloméricos que abarcan cualquier lugar entre los depósitos de mediados de Pensilvania de Illinois y los lechos rojos del Pérmico de Texas . La mayoría de los paleontólogos ahora refieren los especímenes del lecho rojo " Cricotus " al género Archeria . [2]
Michel Laurin (1998) definió formalmente a Embolomeri como "el último ancestro común de Proterogyrinus y Archeria y todos sus descendientes". [5] Esta definición excluye a Eoherpeton , que casi siempre se considera un aliado cercano del grupo. Algunos autores también colocan a Silvanerpeton o a los croniosuquios como parientes cercanos, aunque en general se acepta que se encuentran fuera de Embolomeri propiamente dicho. [6] [7] [8] [9]
El grupo poco definido Anthracosauria a veces se considera sinónimo de Embolomeri, y el homónimo del grupo, Anthracosaurus , es un embolomero. Sin embargo, otros autores usan el término "Anthracosauria" en referencia a un grupo más amplio que incluye embolomeros en combinación con varios otros anfibios similares a reptiles ( reptiliomorfos ). Los reptiliomorfos son todos tetrápodos más estrechamente relacionados con los reptiles y sinápsidos actuales (mamíferos y sus ancestros), en lugar de los anfibios actuales. A pesar de esto, los reptiliomorfos probablemente tenían rasgos biológicos similares a los anfibios, como la reproducción en el agua.
Muchos estudios realizados desde la década de 1990 también han situado al grupo Lepospondyli como más cercano a los amniotas que los embolomeros. Los lepospondilos son un grupo particularmente inusual de tetrápodos, con algunos miembros (es decir, braquistélequidos ) muy similares a los lisanfibios y otros (es decir, tuditanidos ) muy similares a los amniotas. Si los lepospondilos son parientes cercanos de los amniotas y los ancestros de los anfibios modernos, entonces eso significa que los tetrápodos corona (descendientes del ancestro común de todos los tetrápodos vivos) son un grupo mucho más restringido de lo que se suponía anteriormente. En esta situación, varios órdenes tradicionales de Tetrapoda como Embolomeri y Temnospondyli en realidad calificarían como tetrápodos madre debido a que evolucionaron antes de la división entre los anfibios y los amniotas modernos. [10]
Sin embargo, la mayoría de los autores consideran que los temnospóndilos son los ancestros de los anfibios modernos. Esto sugeriría que los embolomeros probablemente sean reptiliomorfos (más cercanos a los reptiles) y que pertenezcan al clado Tetrapoda. [11] Sin embargo, incluso esta clasificación no es estable, ya que algunos análisis han descubierto que los embolomeros son más basales que los temnospóndilos. [12]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003): [11]