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Embolomeros

Los embolomeros son un orden de tetrápodos o tetrápodos primitivos , posiblemente miembros de Reptiliomorpha . Los embolomeros evolucionaron por primera vez en el Período Carbonífero Temprano ( Misisipiense ) y fueron los tetrápodos depredadores más grandes y exitosos del Período Carbonífero Tardío ( Pensilvaniano ). Eran depredadores semiacuáticos especializados con cuerpos largos para nadar ondulando como las anguilas. Los embolomeros se caracterizan por sus centros vertebrales , que están formados por dos segmentos cilíndricos, el pleurocentro en la parte trasera y el intercentro en la parte delantera. Estos segmentos son iguales en tamaño. La mayoría de los demás tetrápodos tienen pleurocentros e intercentros que son drásticamente diferentes en tamaño y forma. [1]

Los embolomeros se encuentran entre los primeros tetrápodos carnívoros de gran tamaño, con miembros como Proterogyrinus, de aspecto similar a los cocodrilos, que aparecieron en la etapa Viseana del Carbonífero. Su diversidad disminuyó durante el período Pérmico, aunque al menos un representante ( Archeria ) fue común en el Pérmico Temprano . [2] Los embolomeros se extinguieron poco antes del final del Pérmico. [3]

Clasificación

Vértebras de varios tetrápodos diferentes, con las de " Cricotus " ( Archeria ) en AC, mostrando los grandes centros intercéntricos (I) y pleurocéntricos (P) cilíndricos

El orden Embolomeri fue nombrado por primera vez por Edward Drinker Cope en 1884 durante su revisión de la evolución de los " batracios " ( anfibios ). Embolomeri se diferenció de varios otros órdenes de anfibios recientemente nombrados, como " Rachitomi ", por la presencia de intercentros y pleurocentros del mismo tamaño y forma, es decir, cilindros grandes. En ese momento, los fósiles de emboloméricos eran poco comunes, por lo que Cope solo pudo identificar a los "cricótidos" como Cricotus como poseedores de vértebras emboloméricas. [4] El nombre del género " Cricotus " es dudoso, ya que Cope lo ha utilizado para referirse a los fósiles de emboloméricos que abarcan cualquier lugar entre los depósitos de mediados de Pensilvania de Illinois y los lechos rojos del Pérmico de Texas . La mayoría de los paleontólogos ahora refieren los especímenes del lecho rojo " Cricotus " al género Archeria . [2]

Michel Laurin (1998) definió formalmente a Embolomeri como "el último ancestro común de Proterogyrinus y Archeria y todos sus descendientes". [5] Esta definición excluye a Eoherpeton , que casi siempre se considera un aliado cercano del grupo. Algunos autores también colocan a Silvanerpeton o a los croniosuquios como parientes cercanos, aunque en general se acepta que se encuentran fuera de Embolomeri propiamente dicho. [6] [7] [8] [9]

El grupo poco definido Anthracosauria a veces se considera sinónimo de Embolomeri, y el homónimo del grupo, Anthracosaurus , es un embolomero. Sin embargo, otros autores usan el término "Anthracosauria" en referencia a un grupo más amplio que incluye embolomeros en combinación con varios otros anfibios similares a reptiles ( reptiliomorfos ). Los reptiliomorfos son todos tetrápodos más estrechamente relacionados con los reptiles y sinápsidos actuales (mamíferos y sus ancestros), en lugar de los anfibios actuales. A pesar de esto, los reptiliomorfos probablemente tenían rasgos biológicos similares a los anfibios, como la reproducción en el agua.

Muchos estudios realizados desde la década de 1990 también han situado al grupo Lepospondyli como más cercano a los amniotas que los embolomeros. Los lepospondilos son un grupo particularmente inusual de tetrápodos, con algunos miembros (es decir, braquistélequidos ) muy similares a los lisanfibios y otros (es decir, tuditanidos ) muy similares a los amniotas. Si los lepospondilos son parientes cercanos de los amniotas y los ancestros de los anfibios modernos, entonces eso significa que los tetrápodos corona (descendientes del ancestro común de todos los tetrápodos vivos) son un grupo mucho más restringido de lo que se suponía anteriormente. En esta situación, varios órdenes tradicionales de Tetrapoda como Embolomeri y Temnospondyli en realidad calificarían como tetrápodos madre debido a que evolucionaron antes de la división entre los anfibios y los amniotas modernos. [10]

Sin embargo, la mayoría de los autores consideran que los temnospóndilos son los ancestros de los anfibios modernos. Esto sugeriría que los embolomeros probablemente sean reptiliomorfos (más cercanos a los reptiles) y que pertenezcan al clado Tetrapoda. [11] Sin embargo, incluso esta clasificación no es estable, ya que algunos análisis han descubierto que los embolomeros son más basales que los temnospóndilos. [12]

A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003): [11]

Géneros

Referencias

  1. ^ Panchen, AL (10 de febrero de 1972). "El cráneo y el esqueleto de Eogyrinus attheyi Watson (Amphibia: Labyrinthodontia)". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 263 (851): 279–326. Bibcode :1972RSPTB.263..279P. doi : 10.1098/rstb.1972.0002 . ISSN  0080-4622.
  2. ^ ab Romer, Alfred Sherwood (11 de enero de 1957). "El esqueleto apendicular del anfibio embolomérico pérmico Archeria" (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología . 13 (5): 105–159.
  3. ^ Chen, Jianye; Liu, junio (1 de diciembre de 2020). "La aparición más joven de embolomeros (Tetrapoda: Antracosauria) de la Formación Sunjiagou (Lopingiano, Pérmico) del norte de China". Registro fósil . 23 (2): 205–213. doi : 10.5194/fr-23-205-2020 . ISSN  2193-0066.
  4. ^ Cope, ED (enero de 1884). "La batraquia del período pérmico de América del Norte". The American Naturalist . 18 : 26–39. doi :10.1086/273563. S2CID  84133633.
  5. ^ Laurin, Michel (1998). "La importancia de la parsimonia global y el sesgo histórico en la comprensión de la evolución de los tetrápodos. Parte I. Sistemática, evolución del oído medio y suspensión de la mandíbula". Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. doi :10.1016/S0003-4339(98)80132-9.
  6. ^ Chen, Jianye; Liu, junio (1 de diciembre de 2020). "La aparición más joven de embolomeros (Tetrapoda: Antracosauria) de la Formación Sunjiagou (Lopingiano, Pérmico) del norte de China". Registro fósil . 23 (2): 205–213. doi : 10.5194/fr-23-205-2020 . ISSN  2193-0066.
  7. ^ Klembara, Jozef; Clack, Jennifer A.; Čerňanský, Andrej (16 de septiembre de 2010). "Anatomía del paladar de Chroniosaurus dongusensis (Chroniosuchia, Chroniosuchidae) del Pérmico superior de Rusia". Paleontología . 53 (5): 1147–1153. doi :10.1111/j.1475-4983.2010.00999.x. ISSN  0031-0239.
  8. ^ Carroll, Robert L. (18 de octubre de 2012). "La importancia de reconocer nuestro limitado conocimiento del registro fósil en el análisis de las relaciones filogenéticas entre los primeros tetrápodos". Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 5–16. doi :10.3158/2158-5520-5.1.5. ISSN  2158-5520. S2CID  85114894.
  9. ^ Sookias, Roland B.; Böhmer, Christine; Clack, Jennifer A. (7 de octubre de 2014). "Redescripción y análisis filogenético de la mandíbula de un enigmático tetrápodo del Pensilvánico (Carbonífero tardío) de Nueva Escocia, y labilidad de la osificación de la mandíbula del Meckeliano". PLOS ONE . ​​9 (10): e109717. Bibcode :2014PLoSO...9j9717S. doi : 10.1371/journal.pone.0109717 . ISSN  1932-6203. PMC 4188710 . PMID  25290449. 
  10. ^ Laurin, M.; Reisz, RR (1999). "Un nuevo estudio de Solenodonsaurus janenschi y una reconsideración de los orígenes de los amniotas y la evolución de los estegocéfalos". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 36 (8): 1239–1255. doi :10.1139/e99-036.
  11. ^ ab Marcello Ruta, Michael I. Coates y Donald LJ Quicke (2003). "Revisión de las relaciones entre los tetrápodos tempranos" (PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251–345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396. Archivado desde el original (PDF) el 22 de mayo de 2008 . Consultado el 26 de mayo de 2012 .
  12. ^ Clack, JA (julio de 2002). "Un tetrápodo temprano de 'Romer's Gap'". Naturaleza . 418 (6893): 72–76. doi :10.1038/nature00824. ISSN  0028-0836. PMID  12097908. S2CID  741732.