El virus de la papa (PMTV) es un virus fitopatógeno transmitido a través del vector Spongospora subterranea que afecta a las patatas. El PMTV pertenece a la familia Virgaviridae , [1] y al género Pomovirus (de la papa ). [2] El virus fue identificado por primera vez en 1966 por Calvert y Harrison en Gran Bretaña, [3] y ahora se informa sobre su presencia en muchas otras regiones de cultivo de papa del mundo, incluidos EE. UU., Canadá, China, Pakistán, Japón, países sudamericanos y muchas partes de Europa. [4] Se ha descubierto que muchos sistemas de manejo de enfermedades son ineficaces contra el virus, aunque una combinación de saneamiento y controles de vectores parece funcionar bien.
Como su nombre lo indica, el principal huésped es la papa; sin embargo, este virus también afecta a algunas plantas vegetales y malezas comunes. Algunas de ellas incluyen el tomate, la hierba mora, el cenizo y el capullo de tierra. [5] Los principales huéspedes del virus de la papa son plantas de las familias Solanaceae y Chenopodiaceae . [6] Las papas infectadas por PMTV generalmente muestran manchas necróticas huecas en el interior. [7] Este virus muestra diferentes síntomas en Europa; por ejemplo, las plantas infectadas suelen mostrar arcos necróticos de color marrón oscuro que decoloran la pulpa del tubérculo (estos síntomas son muy similares a los causados por el virus del mosaico de la alfalfa ). [5] Las plantas que no muestran síntomas de PMTV tienden a producir mayores cantidades de tubérculos infectados si se derivan de plantas que han mostrado síntomas foliares en el año anterior. [8]
Las esporas en las que se transmite el PMTV pueden vivir en el suelo hasta 18 años, lo que le da al virus un largo período de supervivencia. El período crítico para la infección de S. subterranea y, en consecuencia, de PMTV es más temprano en el ciclo de crecimiento de la papa, durante la formación de estolones y la formación de tubérculos , que dura de 3 a 4 semanas. [9] El ciclo de la enfermedad de PMTV comienza con el virus que ingresa a la célula de la planta huésped y desmonta su cápside para liberar el ARN viral en la célula. [10] Como pomovirus , PMTV utiliza la maquinaria de la planta huésped para la replicación y la traducción , que siguen modelos de ARN de cadena positiva. Después de que se realizan réplicas del ARN viral y de las proteínas de la cápside en el citosol , el virus se reensambla y sale de la célula para infectar otras células. Debido a que es transmitido por un protista , generalmente aparece en épocas más frías y húmedas del año. [ cita requerida ]
Se ha descubierto que el virus de origen natural tiene efectos sistémicos en Nicotiana benthamiana. Sin embargo, cuando se silenció el gen TRIPLE GENE BLOCK1 (TGB1), que es una proteína de factor de movimiento, se obstaculizó el movimiento sistémico del virus. [11] El virus se mueve a través del xilema para infectar plantas sistémicamente, pero también puede propagarse localmente a través del movimiento de célula a célula. En las plantas hospedantes, los tejidos infectados incluyen tanto las hojas como el citoplasma. [12] Se ha demostrado que las semillas infectadas con PMTV se plantan, pero solo infectan parcialmente a las siguientes generaciones de plantas, lo que demuestra que su vector, S. subterranea , es muy importante para la transmisión. [9]
El vector del PMTV, S. subterranea , es un moho mucilaginoso conocido por causar la enfermedad de la sarna polvorienta que favorece las condiciones húmedas y mojadas, específicamente los suelos mal drenados. [13] De hecho, esta enfermedad no se presenta a menudo en áreas con menos de 30 pulgadas de lluvia por año. La probabilidad de aparición de la enfermedad aumenta en áreas que reciben más de 45 pulgadas de lluvia por año. Estos entornos húmedos ayudan a facilitar el movimiento de las zoosporas del vector a los sitios de infección (raíces y tubérculos ). Se cree que el desarrollo de la enfermedad de la sarna polvorienta aumenta cuando la alta humedad del suelo se seca gradualmente, ya que esto aumenta la germinación de las zoosporas. S. subterranea tiende a preferir suelos más ácidos, que van desde pH de 4,7 a 7,6. S. subterranea prospera en condiciones templadas, entre 52 y 75 grados Fahrenheit, siendo la temperatura óptima para la infección por el vector los 60 grados. [14]
El desarrollo de enfermedades también puede verse favorecido por ciertas prácticas agrícolas. Por ejemplo, el aumento del uso de fertilizantes que contienen nitrógeno amoniacal o nitrato aumenta la incidencia y la gravedad de la enfermedad de la sarna polvorosa, causada por el vector PMTV S. subterranea . [15] Esto puede deberse al hecho de que la fertilización mejora el crecimiento de las raíces, lo que proporciona una mayor cantidad de tejido que puede infectarse. [ cita requerida ]
Actualmente no se dispone de tratamientos químicos para la aplicación en el campo contra los virus. Esto es especialmente cierto en el caso de las patatas, ya que una vez infectadas por un virus, permanecerán infectadas durante el resto de su vida. Por lo tanto, los métodos preventivos son opciones más viables. Esto incluye métodos como la cría de resistencia , el manejo de vectores y el saneamiento de los cultivos. [16]
Otra opción que se está explorando es la cría de resistencia, o la generación de plantas que sean genéticamente resistentes a las infecciones por patógenos. Se ha demostrado que la generación de plantas resistentes a los vectores no ha tenido éxito en gran medida para el PMTV. Esto se debe a que las plantas necesitan tener inmunidad contra S. subterranea en sus tubérculos , raíces y estolones para resistir completamente la infección por el vector y el virus . Sin embargo, hasta la fecha, se han producido papas con tubérculos resistentes pero raíces susceptibles. Aunque la cría de resistencia aún no ha proporcionado beneficios para las variedades de PMTV disponibles comercialmente, ha habido algunos resultados prometedores en la investigación en curso. Hay algunas variedades parcialmente resistentes de cultivos comerciales que están disponibles ahora. [15] Un ejemplo es NY99, una línea de cría que ha mostrado una baja incidencia de tubérculos infectados con PMTV. La cría de resistencia, si tiene éxito, evitaría que el virus inicie su patogénesis . [16]
El manejo de vectores concentra sus esfuerzos en reducir el nivel de S. subterranea en el suelo como una forma de combatir el virus. Se ha demostrado que los tratamientos del suelo, como los fungicidas que contienen fluazinam , son parcialmente eficaces para reducir la cantidad de esporas viables de S. subterranea disponibles para germinar en zoosporas . [5] Otra forma de manejo de vectores es la rotación de cultivos con coles y datura (una maleza). Se ha demostrado que la rotación con estas plantas produce niveles bajos de S. subterranea en el suelo. [14]
La desinfección adecuada de los cultivos se logra plantando patatas de siembra certificadas. Es fundamental que estas patatas de siembra provengan de zonas de producción que no hayan tenido contacto previo con el vector ni con el virus. Se puede lograr una mayor reducción del riesgo desinfectando adecuadamente toda la maquinaria que haya estado en contacto con el suelo y los restos vegetales. [5]
El PMTV es un descubrimiento relativamente nuevo, que se informó por primera vez en Gran Bretaña en 1966 y luego en los EE. UU. en 2002. [14] Sin embargo , el vector S. subterranea ha existido durante más de 150 años, y se descubrió por primera vez en Alemania en 1841. Se descubrió por primera vez en los EE. UU. en 1913. [ cita requerida ]
El PMTV puede provocar una pérdida muy significativa en el rendimiento de las patatas. Por ejemplo, un estudio realizado en patatas de semilla escocesas mostró una reducción del rendimiento de hasta el 67%. [13] El virus también causa espray y necrosis en la pulpa de los tubérculos . Estos síntomas son principalmente defectos morfológicos que dan lugar a patatas poco estéticas que se enfrentan al rechazo comercial de los procesadores y envasadores. Si se descubre que las patatas exportadas a otros países están infectadas, puede afectar negativamente al comercio agrícola. Por ejemplo, Maine fue puesto en cuarentena debido a sus brotes bastante recientes. [13] Además de las pérdidas económicas, la presencia del PMTV también puede afectar negativamente a la reputación de un país (o región, estado o granja) para otras exportaciones. [ cita requerida ]
El PMTV es un virus (+)ssRNA con un genoma tripartito. El segmento más largo del PMTV, RNA-rep, codifica subunidades de replicasa y polimerasa de ARN dependientes de ARN. [17] El segundo segmento, RNA-CP, codifica la proteína de la cubierta del virus (CP) y CP-RT o CP menor, que se produce mediante la lectura de la traducción del codón de terminación de CP. [18] El tercer segmento, RNA-TGB, codifica proteínas de triple bloqueo de movimiento de genes , TGB1, TGB2, TGB3, [19] y la proteína 8K, que es un supresor viral del silenciamiento de ARN . [20]
El vector del PMTV es un protista , S. subterranea . [21] Cuando S. subterranea infecta las raíces de las patatas, el virus accede a las células de la raíz y comienza a habitar la planta. Al tomar el control de la maquinaria celular de la célula, el virus puede replicarse. Luego, el virus se desplaza a más células de la patata y se propaga sistémicamente por la planta. El movimiento sistémico del PMTV se ve facilitado en gran medida por una proteína llamada TRIPLE GENE BLOCK1 (TGB1), que tiene un dominio interno que estimula el transporte del virus a las células vecinas y un dominio N-terminal utilizado para viajes de larga distancia (sistémicos). Este dominio N-terminal de TGB1 ha demostrado ser prometedor como objetivo para limitar la infección sistémica del patógeno en N. benthamiana , ya que la infección sistémica requiere una interacción entre una molécula llamada importina-a dentro de la planta huésped y el dominio N-terminal. [11] De las tres moléculas de ARN de sentido positivo utilizadas por PMTV, se cree que una codifica una proteína de factor de virulencia . Las otras dos moléculas codifican una polimerasa y una proteína de cubierta, ambas necesarias para la supervivencia del virus. El ARN-TGB es un gen con 4 marcos de lectura abiertos (ORF); los primeros tres ORF superpuestos forman un área llamada el bloque triple del gen. Este bloque de 3 marcos codifica proteínas de factores de movimiento esenciales que facilitan el movimiento de célula a célula. El cuarto ORF codifica otra proteína rica en cisteína que aumenta la virulencia y tiene cierta actividad supresora del silenciamiento del ARN . [22]
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