El putamen ( / p j u t ˈ eɪ m ə n / ; del latín , que significa "cáscara de nuez") es una estructura redonda situada en la base del prosencéfalo ( telencéfalo ). El putamen y el núcleo caudado juntos forman el cuerpo estriado dorsal . También es una de las estructuras que componen los núcleos basales . A través de diversas vías, el putamen se conecta con la sustancia negra , el globo pálido , el claustro y el tálamo , además de con muchas regiones de la corteza cerebral. Una función principal del putamen es regular los movimientos en diversas etapas (por ejemplo, preparación y ejecución) e influir en varios tipos de aprendizaje . Emplea GABA , acetilcolina y encefalina para realizar sus funciones. El putamen también desempeña un papel en los trastornos neurológicos degenerativos , como la enfermedad de Parkinson .
La palabra "putamen" proviene del latín , refiriéndose a aquello que "se cae al podar", de "putare", que significa "podar, pensar, o considerar". [1]
Hasta hace poco, la mayoría de las investigaciones sobre resonancia magnética se centraban ampliamente en los ganglios basales en su conjunto, por diversas razones (por ejemplo, resolución de la imagen, rareza de infarto aislado o hemorragia dentro del putamen, etc.). Sin embargo, se han realizado muchos estudios sobre los ganglios basales y las relaciones relevantes entre el cerebro y el comportamiento. En la década de 1970, las primeras grabaciones de una sola unidad se realizaron con monos que monitorizaban la actividad de las neuronas pálidas relacionadas con el movimiento. Desde entonces, se han desarrollado métodos de investigación de imágenes, estimulación y rastreo neuronal más extensos (por ejemplo, fMRI , DWI ) que permiten la investigación del putamen.
El putamen es una estructura en el prosencéfalo . Junto con el núcleo caudado forma el estriado dorsal . El caudado y el putamen contienen los mismos tipos de neuronas y circuitos; muchos neuroanatomistas consideran que el cuerpo estriado dorsal es una estructura única, dividida en dos partes por un gran tracto de fibras, la cápsula interna , que pasa por el medio. El putamen, junto con el globo pálido , conforma el núcleo lenticular . El putamen es la porción más externa de los ganglios basales . Se trata de un grupo de núcleos del cerebro que están interconectados con la corteza cerebral , el tálamo y el tronco del encéfalo . Los ganglios basales incluyen el cuerpo estriado dorsal , la sustancia negra , el núcleo accumbens y el núcleo subtalámico .
En los mamíferos , los ganglios basales están asociados con el control motor , la cognición , las emociones , el aprendizaje y funciones de dominio general importantes para el funcionamiento ejecutivo, así como con el apoyo a lenguajes de dominio específico. Los ganglios basales están ubicados bilateralmente y tienen divisiones rostral y caudal . El putamen se ubica en la división rostral como parte del cuerpo estriado . Los ganglios basales reciben información de la corteza cerebral, a través del cuerpo estriado.
El putamen está interconectado con las siguientes estructuras:
Esta descripción es rudimentaria y no agota ni siquiera los circuitos básicos establecidos del putamen. Los circuitos cortico-subcortico-corticales con afectación putaminal son densos y complicados y constan de una amplia gama de sustratos axonales, dendríticos, químicos, aferentes y eferentes. Las salidas del putamen están altamente arborizadas a través de las estructuras de salida, y los eferentes corticales surgen de las capas III-VI de la corteza, dependiendo de las circunvoluciones y la ubicación dentro del putamen. La organización topográfica del putamen combina los siguientes elementos: gradientes funcionales y somatotópicos de anterior a posterior, gradientes somatotópicos y funcionales de lateral a medial, salida terminal difusa, salida terminal localizada en parches, terminales segregadas de regiones adyacentes, terminales finamente interdigitadas desde distal regiones corticales de una manera aparentemente superpuesta [ cita necesaria ] .
El caudado trabaja con el putamen para recibir información de la corteza cerebral . En conjunto, pueden considerarse la "entrada" a los ganglios basales. Las proyecciones del putamen llegan al caudado directamente a través de los puentes grises caudolenticulares. El putamen y el caudado están conectados conjuntamente con la sustancia negra , sin embargo, el caudado sale más densamente a la sustancia negra pars reticulata mientras que el putamen envía más aferencias al globo pálido interno .
La sustancia negra contiene dos partes: la sustancia negra pars compacta (SNpc) y la sustancia negra pars reticulata (SNpr). El SNpc obtiene información del putamen y caudado y envía información de regreso. El SNpr también obtiene información del putamen y del caudado. Sin embargo, envía la información fuera de los ganglios basales para controlar los movimientos de la cabeza y los ojos . El SNpc produce dopamina, que es crucial para los movimientos. El SNpc degenera durante la enfermedad de Parkinson . [2]
El globo pálido contiene dos partes: el globo pálido pars externa (GPe) y el globo pálido pars interna (GPi). Ambas regiones reciben información del putamen y caudado y se comunican con el núcleo subtalámico. Sin embargo, principalmente el GPi envía salida inhibidora GABAérgica al tálamo. El GPi también envía proyecciones a partes del mesencéfalo, que se supone que afectan el control de la postura. [2]
El putamen (y el cuerpo estriado en general) tiene numerosos circuitos paralelos que permiten bucles de comunicación cortico-subcortico-cortico. Estas se han descrito, en términos generales, como vías directa, indirecta e hiperdirecta. Las proyecciones GABAérgicas del putamen tienen un efecto inhibidor sobre el tálamo. Las proyecciones talámicas de los núcleos centromediano y parafascicular tienen un efecto excitador sobre el putamen. A diferencia del tálamo, que tiene una amplia conectividad recíproca, las proyecciones corticales con el putamen son aferentes, por lo que envían información en lugar de recibirla. La comunicación cortical se logra a través de vías de múltiples fibras como se describió anteriormente (es decir, a través de otras estructuras subcorticales).
La dopamina es un neurotransmisor que tiene un papel dominante en el putamen; la mayor parte proviene de la sustancia negra. Cuando un cuerpo celular de una neurona (en el putamen o núcleos caudados) dispara un potencial de acción , se libera dopamina desde la terminal presináptica . Dado que las proyecciones de los núcleos putamen y caudado modulan las dendritas de la sustancia negra, la dopamina influye en la sustancia negra, lo que afecta la planificación motora . Este mismo mecanismo está involucrado en la adicción a las drogas [ cita requerida ] . Para controlar la cantidad de dopamina en la hendidura sináptica y la cantidad de dopamina que se une a las terminales postsinápticas, las neuronas dopaminérgicas presinápticas funcionan para recaptar el exceso de dopamina.
El putamen también desempeña un papel en la modulación de otros neurotransmisores. Libera GABA, encefalina, sustancia P y acetilcolina . Recibe serotonina y glutamato .
El putamen está interconectado con muchas otras estructuras y trabaja en conjunto con ellas para influir en muchos tipos de conductas motoras. Estos incluyen planificación, aprendizaje y ejecución motora, [3] preparación motora, [4] especificación de amplitudes de movimiento, [5] y secuencias de movimiento. [6]
Algunos neurólogos plantean la hipótesis de que el putamen también desempeña un papel en la selección de movimientos (p. ej., síndrome de Tourette ) y en la realización "automática" de movimientos previamente aprendidos (p. ej., enfermedad de Parkinson ). [7]
En un estudio se descubrió que el putamen controla el movimiento de las extremidades. El objetivo de este estudio fue determinar si una actividad celular particular en el putamen de primates estaba relacionada con la dirección del movimiento de las extremidades o con el patrón subyacente de actividad muscular. Se entrenó a dos monos para realizar tareas que implicaban el movimiento de cargas. Las tareas se crearon para que el movimiento pudiera distinguirse de la actividad muscular. Se seleccionaron neuronas en el putamen para monitoreo sólo si estaban relacionadas tanto con la tarea como con los movimientos del brazo fuera de la tarea. Se demostró que el 50% de las neuronas que fueron monitoreadas estaban relacionadas con la dirección del movimiento, independientemente de la carga. [8]
Se realizó otro estudio para investigar la extensión y la velocidad del movimiento mediante el mapeo PET del flujo sanguíneo cerebral regional en 13 humanos. Las tareas de movimiento se realizaron con un cursor controlado por un joystick . Se realizaron pruebas estadísticas para calcular el alcance de los movimientos y con qué regiones del cerebro se correlacionan los movimientos. Se descubrió que "el aumento de la extensión del movimiento se asociaba con aumentos paralelos del rCBF en los ganglios basales bilaterales (BG; putamen y globo pálido) y el cerebelo ipsilateral". Esto no solo muestra que el putamen afecta el movimiento sino que también muestra que el putamen se integra con otras estructuras para realizar tareas. [9]
Se realizó un estudio para investigar específicamente cómo los ganglios basales influyen en el aprendizaje de movimientos secuenciales. Se entrenó a dos monos para presionar una serie de botones en secuencia. Los métodos utilizados fueron diseñados para poder monitorear las tareas bien aprendidas versus las nuevas tareas. Se inyectó muscimol en varias partes de los ganglios basales y se descubrió que "el aprendizaje de nuevas secuencias se volvía deficiente después de las inyecciones en el caudado anterior y el putamen, pero no en el putamen medio-posterior". Esto muestra que se utilizan diferentes áreas del cuerpo estriado al realizar diversos aspectos del aprendizaje de movimientos secuenciales. [10]
En muchos estudios, se ha hecho evidente que el putamen desempeña un papel en muchos tipos de aprendizaje. Algunos ejemplos se enumeran a continuación:
Junto con varios tipos de movimiento, el putamen también afecta al aprendizaje por refuerzo y al aprendizaje implícito . [11]
El aprendizaje por refuerzo consiste en interactuar con el entorno y realizar acciones de restauración para maximizar el resultado. El aprendizaje implícito es un proceso pasivo en el que las personas están expuestas a información y adquieren conocimientos a través de la exposición. Aunque se desconocen los mecanismos exactos, está claro que la dopamina y las neuronas tónicamente activas desempeñan un papel clave. Las neuronas tónicamente activas son interneuronas colinérgicas que se activan durante toda la duración del estímulo y se activan a aproximadamente 0,5 a 3 impulsos por segundo. Las neuronas fásicas son lo contrario y solo disparan un potencial de acción cuando se produce movimiento. [12]
Un estudio particular utilizó pacientes con lesiones focales en los ganglios basales (específicamente el putamen) debido a un accidente cerebrovascular para estudiar el aprendizaje de categorías . La ventaja de utilizar este tipo de pacientes es que es más probable que las proyecciones dopaminérgicas a la corteza prefrontal estén intactas. Además, en estos pacientes es más fácil relacionar estructuras cerebrales específicas con su funcionamiento porque la lesión solo ocurre en un lugar específico. El objetivo de este estudio fue determinar si estas lesiones afectan o no el aprendizaje de tareas basado en reglas y de integración de información. Las tareas basadas en reglas se aprenden mediante pruebas de hipótesis que dependen de la memoria de trabajo. Las tareas de integración de información son aquellas en las que la precisión se maximiza cuando la información de dos fuentes se integra en una etapa previa a la toma de decisiones, que sigue un sistema basado en procedimientos.
En el experimento se utilizaron siete participantes con lesiones de los ganglios basales, junto con nueve participantes de control. Es importante señalar que el caudado no resultó afectado. Los participantes fueron evaluados para cada tipo de aprendizaje durante sesiones separadas, para que los procesos de información no interfirieran entre sí. Durante cada sesión, los participantes se sentaron frente a una pantalla de computadora y se mostraron varias líneas. Estas líneas se crearon mediante el uso de una técnica de aleatorización en la que se tomaron muestras aleatorias de una de cuatro categorías. Para las pruebas basadas en reglas, estas muestras se utilizaron para construir líneas de diversas longitudes y orientaciones que se clasificaban en estas cuatro categorías separadas. Después de que se mostró el estímulo, se pidió a los sujetos que presionaran 1 de 4 botones para indicar en qué categoría pertenecía la línea. Se repitió el mismo proceso para las tareas de integración de información y se utilizaron los mismos estímulos, excepto que los límites de las categorías se rotaron 45°. Esta rotación hace que el sujeto integre la información cuantitativa sobre la línea antes de determinar en qué categoría se encuentra.
Se encontró que los sujetos del grupo experimental tenían problemas al realizar tareas basadas en reglas, pero no en las de integración de información. Después de pruebas estadísticas, también se planteó la hipótesis de que el cerebro comenzó a utilizar técnicas de integración de información para resolver las tareas de aprendizaje basadas en reglas. Dado que las tareas basadas en reglas utilizan el sistema de prueba de hipótesis del cerebro, se puede concluir que el sistema de prueba de hipótesis del cerebro estaba dañado o debilitado. Se sabe que el caudado y la memoria de trabajo forman parte de este sistema. Por lo tanto, se confirmó que el putamen participa en el aprendizaje de categorías, la competencia entre sistemas, el procesamiento de retroalimentación en tareas basadas en reglas y está involucrado en el procesamiento de regiones prefrontales (que se relacionan con la memoria de trabajo y el funcionamiento ejecutivo). . Ahora se sabe que no sólo los ganglios basales y el caudado afectan el aprendizaje de categorías. [13]
Estudios provisionales han sugerido que el putamen puede desempeñar un papel en el llamado " circuito del odio " del cerebro. Un estudio reciente fue realizado en Londres por el departamento de biología celular y del desarrollo del University College London . Se realizó una resonancia magnética funcional a los pacientes mientras veían una imagen de personas que odiaban y de personas que eran "neutrales". Durante el experimento, se registró una "puntuación de odio" para cada imagen. La actividad en áreas subcorticales del cerebro implicaba que el "circuito del odio" involucra al putamen y la ínsula . Se ha teorizado que "el putamen desempeña un papel en la percepción de desprecio y disgusto , y puede ser parte del sistema motor que se moviliza para actuar". También se descubrió que la cantidad de actividad en el circuito del odio se correlaciona con la cantidad de odio que declara una persona, lo que podría tener implicaciones legales en relación con delitos maliciosos. [14]
Se descubrió que el putamen de las mujeres transgénero tenía cantidades significativamente mayores de materia gris en comparación con el putamen de los hombres cisgénero. Esto posiblemente sugiere que puede existir una diferencia en el putamen entre mujeres trans y hombres cisgénero. [15]
Después de descubrir la función del putamen, los neurólogos se han dado cuenta de que el putamen y otras partes de los ganglios basales desempeñan un papel importante en la enfermedad de Parkinson y otras enfermedades que implican la degeneración de las neuronas . [dieciséis]
La enfermedad de Parkinson es la pérdida lenta y constante de neuronas dopaminérgicas en la sustancia negra pars compacta. En la enfermedad de Parkinson, el putamen desempeña un papel clave porque sus entradas y salidas están interconectadas con la sustancia negra y el globo pálido. En la enfermedad de Parkinson, la actividad en las vías directas hacia el globo pálido interior disminuye y la actividad en las vías indirectas hacia el globo pálido externo aumenta. También se ha observado que los pacientes de Parkinson tienen dificultades con la planificación motora.
Las siguientes enfermedades y trastornos están relacionados con el putamen:
El putamen en los humanos es relativamente similar en estructura y función a otros animales. Por ello, muchos estudios sobre el putamen se han realizado en animales ( monos , ratas , gatos , etc.), así como en humanos. Sin embargo, de hecho se observan variaciones entre especies en los mamíferos y se han documentado para la conectividad putaminal de la materia blanca. La variación se relaciona principalmente con patrones de conectividad estructural, mientras que se conservan los principios de organización somatotópica. La investigación en primates desde la década de 1980 hasta el presente ha establecido que las regiones corticales relacionadas con la cognición de orden superior envían principalmente neuronas aferentes a la porción más rostal del putamen, mientras que el resto de esta estructura en los primates cumple principalmente funciones sensoriomotoras y es densamente interconectados con regiones motoras primarias y suplementarias.
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