Lampsilis rafinesqueana , el mejillón perlado de Neosho o mejillón de Neosho , es una especie de mejillón de agua dulce de América del Norte endémica de Arkansas , Oklahoma , Illinois , Misuri y Kansas .
El mejillón de Neosho fue descrito por primera vez por Frierson [2] en 1927 a partir de especímenes recolectados en Oklahoma del río Illinois. Es notablemente más grande que otras especies de mejillones de agua dulce en su área de distribución y puede medir un poco más de 100 mm de longitud de concha. [3] Los machos son ligeramente más grandes en la mayoría de las medidas corporales que las hembras. En la descripción original de la especie de Frierson, informó que las longitudes de concha de los machos y las hembras eran de 93 mm y 86 mm respectivamente; y los diámetros de concha de los machos y las hembras eran de 38 mm y 35 mm respectivamente. [2] La altura de la concha en otros especímenes se ha registrado como 62 mm en los machos y 60 mm en las hembras, [3] y se estima que es de 0,58 a 0,7 veces la longitud de la concha. [4] Los umbones bajos se proyectan solo ligeramente o nada por encima del lado dorsal de la concha. [4]
La epidermis relativamente lisa de la concha es de color marrón a verde amarillento opaco. [3] [4] A veces se ven rayos tenues, verdes, rotos y en forma de cheurón que bordean la concha y sirven como una característica de identificación útil si están presentes; pero son más comunes y brillantes en especímenes jóvenes. [4] En especímenes más viejos, los rayos a menudo no son distintivos y a veces están completamente ausentes. [5] El nácar es de color blanco azulado o cremoso. [3] En la valva izquierda hay dos dientes pseudocardinales triangulares, robustos y igualmente largos; y dos dientes laterales cortos y ligeramente curvados. [3] [4] En la valva derecha hay un diente fuerte delante del umbo y un diente más pequeño delante de él. [3]
Visto de lado, tanto los márgenes ventrales como dorsales son regularmente curvados, o un margen recto y el otro curvado; [3] [4] con un extremo anterior regularmente redondeado común a ambos sexos. [3] Sin embargo, este mejillón es sexualmente dimórfico . [2] En los machos, el extremo posterior apunta angularmente hacia abajo por debajo de la línea medial de la concha; [3] de modo que la concha parece elíptica. [2] Por el contrario, el extremo posterior en las hembras está ampliamente inflado debido a la presencia de branquias marsupiales, lo que hace que toda la concha sea ovalada [2] y más alta posteriormente que en los machos. [4] La concha elíptica del macho, especialmente en ausencia de los chevrones verdes que la recubren, puede hacer que se confunda con la especie similar A. ligamentina . [5]
La apariencia y morfología específicas de este mejillón parecen variar en diferentes secciones de su hábitat y área de distribución. Por ejemplo, en un estudio del sistema del río Spring en Missouri, la longitud de la concha en especímenes de ambos sexos fue significativamente mayor en el río Spring principal que en Shoal Creek. [4] Las conchas de los individuos de Shoal Creek también parecen ser relativamente delgadas y comprimidas, en comparación con las pesadas y gruesas en especímenes de otros ríos. [4]
Esta especie ha sido frecuentemente identificada erróneamente como otros mejillones de agua dulce americanos similares, especialmente antes de que Frierson la describiera por primera vez en 1927. Por ejemplo, anteriormente se la reconocía como Lampsilis ligamentina ; [6] lo que probablemente surgió de la confusión con la especie superficialmente similar Actinonaias ligamentina . El mucket de Neosho ha sido considerado anteriormente con frecuencia como esta especie en estudios históricos de las cuencas de Neosho y Verdigris en Kansas. [7] Sin embargo, actualmente se afirma que estas dos especies tienen distribuciones no superpuestas dentro de este estado. [7]
El mejillón de Neosho se encuentra de forma endémica en las cuencas de los ríos Neosho , Spring , Verdigris , Illinois y Elk (colectivamente el sistema del río Arkansas), que abarcan el sureste de Kansas, el noreste de Oklahoma, el suroeste de Missouri y el noroeste de Arkansas. [8] [9] Aunque las poblaciones han persistido en estos estados, el área de distribución de este mejillón está disminuyendo, [8] y probablemente ya no viva en la cuenca de Elk, estando restringida a los cuatro restantes. [1]
Su área de distribución histórica (aún habitada en parte) incluye Shoal y Center Creek y los ríos Elk, North Fork Spring y Spring en Missouri; [10] [11] los ríos Verdigris, Neosho, Spring, Fall, Big Caney, Elk y Cottonwood y los arroyos Walnut, Otter, Middle y Shoal en Kansas; [11] [12] los ríos Verdigris, Neosho, Spring, Big Caney, Elk e Illinois en Oklahoma; [6] [12] [13] y la parte noroeste del río Illinois en Arkansas. [14] Se informa que el río Illinois es el único río en Arkansas en el que vive este mejillón. [14] Sin embargo, también se han reportado apariciones dentro de Arkansas en el sistema Baron Fork . [15]
En Kansas, parece que ya se ha extinguido en gran medida del río Cottonwood y algunos de sus afluentes, y de los arroyos Shoal y Center; pero persiste en grandes tramos de los ríos Verdigris, Neosho y North Fork Spring. [8] También se informó anteriormente que se había extinguido localmente en el río Fall, [8] aunque ahora se han reintroducido con éxito en este río ejemplares juveniles cautivos criados en proyectos de restauración. [9] Dentro de Kansas, se informa que las densidades de población son considerablemente más altas en el río Spring que en otros arroyos. [8] Esto puede deberse a la aparente capacidad del mucket de Neosho para anclarse de forma segura en el sustrato adecuadamente suelto del río Spring junto con las corrientes de agua marcadamente rápidas en este río. [16]
En Missouri, también se ha informado de su presencia en Center Creek [10] e Indian Creek [2] y, a pesar de la escasez de recolecciones recientes, [17] se cree que el mucket de Neosho sobrevive en estas dos aguas. [1]
Las colecciones de conchas relictas de los ríos Verdigris, Neosho, Spring y Big Caney en Oklahoma indican que el mejillón ahora está extirpado de estas aguas. [6] [18] Se han recolectado especímenes vivos solo de un tramo de 55 millas del río Illinois entre el lago Tenkiller y el lago Francis en los estudios modernos de Oklahoma. [6] [18] Las principales poblaciones restantes ahora están aisladas entre sí a través de grandes embalses y extensos tramos de río degradado, lo que puede hacer que estas poblaciones sean vulnerables a eventos catastróficos aleatorios debido a que son endogámicos . [1]
El hábitat típico de esta especie se ha descrito como aguas relativamente poco profundas y de flujo rápido con sustrato de grava fina a intermedia . [10] Sin embargo, el uso del hábitat a gran escala parece variar para este mejillón; y se han recolectado especímenes vivos tanto de barras de arena y grava como de fisuras del lecho rocoso. [19] Por ejemplo, el uso del hábitat por este mejillón en Spring River y Shoal Creek difiere considerablemente del uso del hábitat en otros ríos de Kansas. En Spring River, donde las corrientes de agua son más rápidas que en muchas otras aguas de Kansas, el mucket de Neosho se presenta en altas densidades en el flujo rápido y domina sobre otras especies de mejillones de agua dulce; [16] mientras que en Shoal Creek [8] y también en la parte de Oklahoma del río Illinois, [6] [18] se ha encontrado a menudo en áreas de remanso fuera de las corrientes más fuertes donde es menos dominante que la mayoría de los heteroespecíficos. [16] Sin embargo, los lechos de grava de Shoal Creek y Spring River están menos compactados que en otros arroyos de Kansas [16] y, por lo tanto, la disponibilidad de sustrato suelto para enterrar puede ser importante para este mejillón incluso donde las corrientes de agua son lentas, como en Shoal Creek. [8] En general, sus condiciones óptimas de hábitat parecen comprender corrientes de agua rápidas y abundante sustrato de grava suelta; mientras que las corrientes de agua bajas con sustrato compacto son probablemente las menos óptimas. [16] El mucket de Neosho también parece estar más adaptado a hábitats inestables que la mayoría de los otros unionidos locales. [16]
Además, el tipo de hábitat que frecuenta este mejillón parece estar relacionado con su apariencia física. En el río Illinois, en Oklahoma, se ha observado que los ejemplares encontrados en remansos limosos son grandes, tienen manchas oscuras y crecimiento de algas en sus conchas. Por el contrario, los individuos encontrados en aguas de corriente rápida sobre rocas o grava eran más pequeños, de color más claro y tenían más probabilidades de mostrar los rayos verdes que suelen estar presentes en las conchas de esta especie. [6]
El reclutamiento de juveniles en esta especie de mejillón parece ser bajo, ya que se han recolectado relativamente pocos juveniles durante los estudios de población. [8] Sin embargo, esto puede deberse a que los juveniles en sus primeros años generalmente se entierran completamente debajo de la superficie del lecho del río, lo que los hace difíciles de detectar y, a su vez, conduce a subestimaciones del reclutamiento en las poblaciones. [6]
Al igual que en otras lampsilinas , [10] [20] la hembra utiliza aletas de señuelo de manto que se asemejan a peces presa para atraer a peces piscívoros que son huéspedes de glochidias . Al contacto con las aletas, el pez rompe las branquias marsupiales del mejillón, liberando así los glochidias en el agua circundante y sirviendo como un lugar de aterrizaje para los glochidias. [4] Se han observado hembras en una posición de parada de cabeza mientras agitan sus aletas de manto, [10] y esta exhibición de señuelo de manto puede tener lugar desde julio hasta septiembre cuando termina la reproducción. [4] [10] Los únicos peces huéspedes adecuados conocidos son la lubina de boca chica Micropterus dolomieu y la lubina de boca grande M. salmoides ; [21] aunque se ha propuesto a la lubina moteada M. punctulatus como otro huésped adecuado. [21]
A diferencia de muchas otras lampsilinas, el mucket de Neosho es un reproductor de corto plazo, ya que desova y cría desde mayo hasta agosto. [4] Las larvas incubadas se liberan de las branquias marsupiales de las hembras unas semanas después de la fertilización de los huevos. [4] Esto contrasta con otras lampsilinas que comienzan a producir huevos en otoño, los incuban durante el invierno después de la fertilización y liberan larvas la primavera o el verano siguientes. [22] La reducción de la duración de la cría en este mejillón para que dure solo una temporada es probablemente adaptativa debido a la minimización del riesgo potencial de exposición de los huevos y las larvas en las branquias durante la cría a depredadores microbianos y bacterias. [4] Alternativamente, el mucket de Neosho puede beneficiarse de la mayor disponibilidad de reservas de energía en primavera que en invierno. [4]
El mucket de Neosho puede vivir más de 30 años. [23]
El mucket de Neosho tiene una marcada tendencia a anclarse firmemente en sustratos de grava con su pie. [8] Esto puede conferirle una ventaja en aguas con altas velocidades de corriente. Por ejemplo, en Spring River se ha descubierto que es una especie dominante en tramos de corriente rápida; mientras que parece ser menos dominante en hábitats más lentos y estables en otras aguas de Kansas. [16] Debido a la adaptación del pie para anclarse en hábitats inestables típicos de la cuenca del río Spring, y el colorido señuelo del manto que sería eficaz para atraer a los peces anfitriones en las aguas claras, se plantea la hipótesis de que el mucket de Neosho ha evolucionado en el río Spring u otros arroyos de Ozarkian; en lugar de en la parte occidental de la cordillera donde las aguas son generalmente más lentas y turbias. [16]
La UICN ha clasificado al mucket de Neosho como En Peligro debido a que su área de distribución ha disminuido en un 70% en los últimos 25 a 50 años y la tendencia actual de la población es decreciente. [1] [24] Se estima que su área de distribución actual cubre 70.000 km2. [1] La distribución de las conchas relictas de esta especie en Kansas, Missouri, Oklahoma y Arkansas indica que el mucket de Neosho alguna vez estuvo más extendido en estas cuencas que en la actualidad. [1]
Está amenazada por la degradación antropogénica del hábitat a causa de la construcción de embalses y represas; la sedimentación y contaminación de su hábitat de agua dulce a causa de malas prácticas agrícolas; la extracción de plomo, zinc y grava; y la deforestación. [4] [8] [1] [18] Su sensibilidad a la contaminación del hábitat y la sedimentación se conoce desde la década de 1960. [19] El reclutamiento juvenil aparentemente bajo puede exacerbar aún más la disminución de la población. [18]
La mayor parte de la disminución de la distribución y la población se ha producido en Oklahoma y Kansas. [12] El descubrimiento de conchas relictas en todos los ríos de Oklahoma sugiere que la especie alguna vez estuvo muy extendida en el estado. [18] Sin embargo, dentro de Oklahoma, el mejillón de Neosho está ahora restringido a un tramo de 55 millas del río Illinois entre el lago Tenkiller y el lago Francis. [6] Sin embargo, ha sido reconocido como una especie unionida dominante que habita esta sección restante del río Illinois en Oklahoma, y la riqueza de especies de mejillones en general puede estar disminuyendo en este estado. [18] Mientras tanto, en la parte de Arkansas del río Illinois, se registró una disminución del 53% en el número de sitios de estudio designados habitados por el mejillón de Neosho entre 1998 y 2008. [25] Además, la mayoría de las subpoblaciones en Arkansas parecen inestables y probablemente se enfrentan a una extirpación inminente. [25]
Esta especie aparentemente nunca ha sido encontrada en grandes cantidades [3] y ha sido reportada como rara y en peligro desde principios de la década de 1970. [6] [26] La población total ha sido estimada en 100000 individuos maduros. [1] En un sitio histórico de excavación de conchas de mejillón cerca del río Verdigris, el Neosho Mucket fue encontrado raramente entre todas las conchas descubiertas; y su rara ocurrencia coincidió estrechamente con su rareza en el moderno río Verdigris. [27] Esto sugiere que las poblaciones en Verdigris han sido escasas durante mucho tiempo; y si el Neosho Mucket es generalmente una especie naturalmente rara a pesar de la evidencia de conchas relictas de un rango geográfico general previamente más grande, esto puede explicar su aparente vulnerabilidad a la extirpación local. [27]
Debido a la disminución persistente de la población, el aislamiento y la fragmentación de este mejillón, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos designó al mejillón de Neosho como especie candidata para su incorporación a la Lista Federal de Vida Silvestre en Peligro y Amenazada en 2000. [12] Sin embargo, se requiere más investigación sobre el estado de la población y el alcance de las amenazas potenciales para el mejillón de Neosho para que las medidas de conservación para proteger a esta especie sean más efectivas. [1]
Las amenazas naturales incluyen la depredación de juveniles por platelmintos turbelarios y nemertinos (especialmente en cautiverio [9] ) y mapaches. [23] En el último caso, los mapaches aparentemente aprovechan los bajos niveles de agua en invierno para acceder a los muckets para alimentarse. [23] A veces se ha encontrado que los trematodos infestan las gónadas de los adultos, y dicha infestación se ha relacionado significativamente con la mortalidad. [4] Las especies introducidas que se encuentran en el área de distribución del mucket de Neosho, como los mejillones cebra y las almejas asiáticas, también amenazan con competir con este mejillón por el alimento y el espacio del hábitat. [12]
El mejillón de Neosho ha sido una opción popular de mejillón de agua dulce para la propagación en cautiverio en proyectos de restauración de poblaciones debido al gran tamaño corporal de este mejillón, su tasa de crecimiento relativamente rápida, la gran cantidad de gloquidios producidos y el hecho de que el pez huésped adecuado, la lubina negra, también se propaga comúnmente en criaderos de peces. [9] [23] [28] La cría en cautiverio de este mejillón se ha realizado desde la década de 1920. [28] Se ha informado que el éxito de la transformación en la lubina negra es tan alto como el 71%. [9]
La cría del mejillón Neosho se ha implementado con éxito en criaderos de peces en Chesapeake, Missouri . [9] También se encontró que los juveniles cautivos habían sobrevivido 16 meses después de su liberación en hábitats nativos en los ríos Fall y Verdigris en Kansas. [23] Además, estos juveniles previamente cautivos han sido los primeros especímenes jóvenes salvajes que se han registrado en Kansas; mientras que los estudios anteriores de los ríos Fall, Verdigris y Neosho en Kansas han detectado solo individuos maduros. [29] La cría en cautiverio de este mejillón será importante en el futuro para restaurar las poblaciones silvestres recientemente degradadas frente a la extensa disminución de la población y el rango de la especie. [9]
En respuesta a la designación del mucket de Neosho como candidato a estatus federal por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de USE en 2001 debido a la disminución de la especie en su área de distribución, se formó el Grupo de Trabajo de Recuperación del Mucket de Neosho para comenzar a coordinar los esfuerzos de conservación de la especie. [30]
Antes de que el mucket de Neosho fuera identificado como una especie separada, probablemente era comercialmente popular, especialmente como especie fuente para la fabricación de botones de nácar, [31] lo que puede haber llevado en parte a la disminución de la población y el rango que se observa actualmente. [4]