Blumeria graminis (comúnmente llamado mildiú polvoriento de la cebada o mildiú del maíz ) es un hongo que causa el mildiú polvoriento en los pastos , incluidos los cereales . Es la única especie del género Blumeria . También se le ha llamado Erysiphe graminis y (por su anamorfo ) Oidium monilioides u Oidium tritici .
Anteriormente B. graminis estaba incluido dentro del género Erysiphe , pero los estudios moleculares lo han colocado en un clado propio. En 1975, fue trasladado al nuevo género monoespecífico Blumeria . Blumeria se diferencia de Erysiphe en su haustoria digitada y en los detalles de la pared conidial . Blumeria también se considera filogenéticamente distinta de Erisiphe, ya que infecta únicamente las verdaderas hierbas de Poaceae .
Se han distinguido ocho formas especiales o formae speciales (ff.spp.) de B. graminis , cada una de las cuales es parásita de un género particular o géneros pareticulares de gramíneas. Los que infectan las plantas de cultivo son B. g. f.sp.tritici , que causa el mildiú polvoriento deltrigoe infecta a otras gramíneas de los géneros Triticum y Aegilops , f.sp.hordei sobrecebada, f.sp.avenae sobreavenay f.sp.secalis sobrecenteno. Otrasformas especialesson patógenas en pastos silvestres, incluyendoagropyri en gramíneas de los géneros Agropyron y Elymus ,bromo en Bromus spp.,poae sobre Poa spp. ylolii sobre Lolium spp. (raigrás).
El micelio puede cubrir casi por completo la superficie de la planta, especialmente la parte superior de las hojas. El ascocarpio es de color marrón oscuro, globoso con apéndices filamentosos, ascos oblongos. Ascosporas hialinas, elipsoides, de 20 a 30 x 10 a 13 μm de tamaño. Anamorfo produce en conidióforos hialinos conidias catenadas de forma oblonga a cilíndrica, sin incluir cuerpos de fibrosina, de 32 a 44 x 12 a 15 μm de tamaño. Los haustorios son palmados. [ cita necesaria ]
B. graminis es único entre los Erysiphales por tener conidios con un tubo germinal primario y apresorios en forma de dedo (" digitados ") . [1]
El nombre del género Blumeria es en honor a Samuel Blumer (n. 1895), un botánico suizo ( Micología ), Fitopatología , de la Universidad de Berna (Universität Bern). [2] [3]
El género estaba circunscrito por Golovin [ ¿quién? ] ex Speer en Sydowia Vol.27 en la página 2 en 1975.
B. graminis produce asexualmente conidios y sexualmente forma ascosporas.
Las conidias se distribuyen principalmente por el viento, plagas o actividades humanas. Se supone que el agua que inicia las ascosporas se dispersa no sólo por el viento sino también por las salpicaduras de gotas de agua. [4]
Es biotrófico y no crece en medios sintéticos. Las condiciones relativamente frescas y húmedas son favorables para su crecimiento. Su variabilidad genética relativamente grande le permite infectar a menudo variedades de plantas previamente resistentes. [ cita necesaria ]
Los genomas de B. g. F. sp. hordei [5] y B. g. F. sp. tritici han sido secuenciados recientemente. [6] Secuenciación del genoma del mildiú polvoriento del trigo B. g. F. sp. tritici , ha permitido inferir aspectos importantes de su evolución. Se ha visto que es el genoma fúngico más repetitivo secuenciado a fecha de marzo de 2013 [actualizar]con un 90% de elementos transponibles . Además, se anotaron 6540 genes , de los cuales 437 codificaban proteínas secretoras candidatas y 165 proteínas secretoras candidatas no secretadas. [ se necesita aclaración ] Se demostró que estos están sujetos a selección positiva , debido a su implicación en la relación gen por gen para derrotar la resistencia a las enfermedades de las plantas . Se consideró que la capacidad de infectar trigo tetraploide , así como hexaploide domesticado , era el resultado de que los genomas del mildiú eran mosaicos de haplogrupos antiguos que existían antes de la domesticación del trigo. [ cita necesaria ] Esto ha permitido que el mildiú polvoriento del trigo mantenga la flexibilidad genética, la variabilidad y, por lo tanto, un gran potencial de variación de patógenos. [ cita necesaria ] Se plantea la hipótesis de que este mosacisismo puede mantenerse mediante reproducción clonal en poblaciones con un tamaño efectivo pequeño o reproducción cuasiclonal en poblaciones con un tamaño efectivo grande. [ cita necesaria ]
El mildiú polvoriento del trigo es un biotrofo obligado con una historia evolutiva poco conocida. Al secuenciar su genoma en 2013, se desvelaron muchos aspectos de la evolución de su parasitismo. [7] La biotrofia obligada ha aparecido varias veces en la evolución tanto en ascomicetos como B. graminis como en basidiomicetos , por lo que debe haber actuado una presión selectiva diferente en los diferentes organismos a lo largo del tiempo. [ cita necesaria ] Se ha visto que B. g. f.sp. El genoma de tritici es un mosaico de haplogrupos con diferentes tiempos de divergencia, lo que explica su adaptabilidad única a los patógenos. El haplogrupo H antiguo (divergido hace 40-80 millones de años) permite la infección de trigo tetraploide silvestre y el H joven (divergido hace 40-10 millones de años) permite la infección de ambas especies de trigo hexaploide domesticado. Además, se ha visto que existe una presión selectiva positiva que actúa sobre genes que codifican proteínas secretoras candidatas y proteínas secretoras candidatas no secretadas, lo que indica que éstas podrían participar en la relación gen por gen de resistencia a enfermedades de las plantas. [ cita necesaria ]
El mildiú polvoroso del trigo es relativamente fácil de diagnosticar [8] debido a las pequeñas manchas blancas características de los micelios algodonosos . [9] Estos pueden aparecer en la epidermis superior e inferior de las hojas. A medida que avanza la enfermedad, adquieren un color tostado claro. [9] B. g. F. sp. tritici es un parásito obligado , lo que significa que sólo crece en tejido vivo. Aunque está presente en todas las regiones productoras de trigo, favorece especialmente la costa este de los Estados Unidos, así como las regiones costeras del Reino Unido . [ cita necesaria ]
Triticum spp. (trigo) es el único huésped de B. g. F. sp. tritici . [8] Los signos en el follaje del trigo son micelio y conidios blancos y polvorientos. [10] A medida que avanza la enfermedad, las manchas se vuelven grises y se forman pequeños cleistotecios de color negro oscuro o marrón en la masa de micelio. [11] Los síntomas progresan de las hojas inferiores a las superiores. Los síntomas del mildiú polvoriento son áreas cloróticas que rodean las áreas infectadas. [10] La superficie inferior de la hoja correspondiente a la capa micelial también mostrará clorosis . [11] Las hojas inferiores suelen ser las más infectadas debido a la mayor humedad a su alrededor. [8]
B. g. F. sp. tritici tiene un ciclo de vida policíclico típico de su filo, Ascomycota . El mildiú polvoriento del trigo pasa el invierno como cleistotecios latentes en restos de plantas. Sin embargo, en condiciones más cálidas, el hongo puede pasar el invierno como conidios asexuales o micelio en plantas hospedantes vivas. Puede persistir entre estaciones, muy probablemente como ascosporas en los restos de trigo que quedan en el campo. Las ascosporas son esporas sexuales producidas a partir de los cleistotecios. Estas esporas, así como las conidias, sirven como inóculo primario y se dispersan con el viento. Ninguna espora requiere agua libre para germinar, sólo una humedad relativa alta. [11] El mildiú polvoroso del trigo prospera en condiciones frescas y húmedas y el clima nublado aumenta las posibilidades de enfermedad. Cuando los conidios aterrizan en la cutícula de la superficie hidrofóbica de una hoja de trigo, liberan proteínas que facilitan el transporte activo de aniones livianos entre la hoja y el hongo incluso antes de la germinación. Este proceso ayuda a Blumeria a reconocer que está en el huésped correcto y dirige el crecimiento del tubo germinal. [12] Tanto las ascosporas como las conidias germinan directamente con un tubo germinativo. Los conidios pueden reconocer la planta huésped y, al cabo de un minuto del contacto inicial, se determina la dirección del crecimiento del tubo germinativo. El desarrollo de apresorios comienza luego de la infección después del crecimiento de un tubo germinal. [13] Después de la infección inicial, el hongo produce haustorios dentro de las células del trigo y el micelio crece en la superficie exterior de la planta. [11] El mildiú polvoriento del trigo produce conidios durante la temporada de crecimiento con una frecuencia de 7 a 10 días. [14] Estos conidios funcionan como inóculo secundario a medida que el crecimiento y la reproducción se repiten durante la temporada de crecimiento.
El mildiú polvoriento del trigo prospera en climas fríos y húmedos y prolifera en condiciones climáticas nubladas. [15] El patógeno también puede ser un problema en climas más secos si se riegan los campos de trigo. [16] Las temperaturas ideales para el crecimiento y la reproducción del patógeno están entre 60 °F (16 °C) y 70 °F (21 °C), y el crecimiento cesa por encima de 77 °F (25 °C). Las plantaciones densas y genéticamente similares proporcionan las condiciones oportunas para el crecimiento del mildiú polvoriento. [11]
El control de la enfermedad implica eliminar las condiciones propicias tanto como sea posible alterando la densidad de siembra y programando cuidadosamente las aplicaciones y dosis de nitrógeno . Dado que los fertilizantes nitrogenados fomentan el crecimiento de hojas densas, el nitrógeno debe aplicarse en dosis precisas, menos de 70 libras por acre, para controlar la disminución de la severidad. La rotación de cultivos con plantas no hospedantes es otra forma de mantener al mínimo la infección por mildiú; sin embargo, la naturaleza aérea de los conidios y la dispersión de ascosporas hace que su uso sea limitado. El mildiú polvoroso del trigo también se puede controlar eliminando la presencia de trigo voluntario en los campos agrícolas, así como labrando debajo de los residuos de cultivos. [14]
El control químico es posible con fungicidas como triadimefón y propiconazol . Otro tratamiento químico consiste en tratar el trigo con una solución de silicio o escoria de silicato de calcio. El silicio ayuda a las células vegetales a defenderse del ataque de los hongos degradando los haustorios y produciendo callosa y papila . Con el tratamiento con silicio, las células epidérmicas son menos susceptibles al mildiú polvoriento del trigo. [17]
La leche ha sido popular durante mucho tiempo entre los jardineros domésticos y los pequeños productores orgánicos como tratamiento para el mildiú polvoriento. La leche se diluye con agua (normalmente 1:10) y se rocía sobre plantas susceptibles al primer signo de infección, o como medida preventiva, con aplicaciones semanales repetidas que a menudo controlan o eliminan la enfermedad. Los estudios han demostrado que la eficacia de la leche es comparable a la de algunos fungicidas convencionales [18] y mejor que la del benomilo y el fenarimol en concentraciones más altas. [19] La leche ha demostrado ser eficaz en el tratamiento del mildiú polvoriento de la calabaza de verano , [19] calabazas , [18] uvas , [20] y rosas . [20] Se desconoce el mecanismo de acción exacto, pero un efecto conocido es que la ferroglobulina , una proteína del suero , produce radicales de oxígeno cuando se expone a la luz solar, y el contacto con estos radicales es perjudicial para el hongo. [20]
Otra forma de controlar el mildiú polvoriento del trigo es mejorar la resistencia genética, utilizando "genes R" (genes de resistencia) para prevenir la infección. Hay al menos 25 loci en el genoma del trigo que codifican la resistencia al mildiú polvoriento. Si una variedad particular de trigo tiene sólo un loci de resistencia, el patógeno puede controlarse sólo durante un par de años. Sin embargo, si la variedad de trigo tiene múltiples loci de resistencia, el cultivo puede estar protegido durante unos 15 años. Debido a que encontrar estos loci puede resultar difícil y llevar mucho tiempo, se utilizan marcadores moleculares para facilitar la combinación de genomas resistentes . [15] Una organización que trabaja para identificar estos marcadores moleculares es laProyecto Agrícola Coordinado de Trigo . Una vez establecidos estos marcadores, los investigadores podrán determinar la combinación más eficaz de genes de resistencia. [21]
HSP70-4 es una HSP70 (una familia de proteínas de choque térmico) en Arabidopsis . [22] El ortólogo Molitor et al.describen el Hv HSP70-4 encebada(Hordeum vulgare, 2011.[22]Encuentran que setranscribeen respuesta aB. graminis, protege contrapor Bgy queprofilácticacon Piriformospora indica produce resistencia sistémica inducida aBg.[22]
El mildiú polvoroso se puede encontrar en todas las áreas productoras de trigo de los Estados Unidos, pero generalmente será más severo en el este y sureste. [11] Es más común en áreas con un ambiente húmedo o semiárido donde se cultiva trigo. [11] El mildiú polvoroso se ha convertido en una enfermedad más importante en algunas zonas debido al aumento de la aplicación de fertilizantes nitrogenados, que favorece el desarrollo del hongo. [10] Los síntomas graves del mildiú polvoriento pueden causar retraso del crecimiento del trigo. [10] Si no se controla, esta enfermedad puede reducir significativamente los rendimientos al reducir las áreas fotosintéticas y provocar macollos que no producen semillas. [8] El mildiú polvoroso causa un tamaño reducido del grano y menores rendimientos. [14] Cuanto antes comience a desarrollarse el mildiú polvoriento y a qué altura de la planta se desarrolle durante la floración, mayor será la pérdida de rendimiento. [14] En Ohio se han demostrado pérdidas de rendimiento de hasta el 45 por ciento en variedades susceptibles cuando las plantas se infectan temprano y el clima favorece las enfermedades. [14]