El azufre es metabolizado por todos los organismos, desde bacterias y arqueas hasta plantas y animales . El azufre puede tener un estado de oxidación de -2 a +6 y es reducido u oxidado por una amplia gama de organismos. [1] El elemento está presente en proteínas , ésteres sulfato de polisacáridos , esteroides , fenoles y coenzimas que contienen azufre . [2]
Los compuestos de azufre reducidos son oxidados por la mayoría de los organismos, incluidos los animales y plantas superiores. [2] Algunos organismos pueden conservar energía (es decir, producir ATP ) a partir de la oxidación del azufre y puede servir como única fuente de energía para algunas bacterias y arqueas litotróficas . [3] Los oxidantes de azufre utilizan enzimas como el sulfuro:quinona reductasa , la dioxigenasa de azufre y la sulfito oxidasa para oxidar los compuestos de azufre a sulfato .
Los compuestos de azufre reducido, como el sulfuro de hidrógeno , el azufre elemental, el sulfito , el tiosulfato y varios politionatos (p. ej., tetrationato ), son oxidados por bacterias quimiotróficas, fototróficas y mixotróficas para obtener energía. [1] Algunas arqueas quimiosintéticas utilizan sulfuro de hidrógeno como fuente de energía para la fijación de carbono , produciendo azúcares.
Para tener suficiente potencial redox, los microorganismos que utilizan azufre como donador de electrones suelen utilizar oxígeno o nitrato como aceptores terminales de electrones. [4] Los miembros del género quimiotrófico Acidithiobacillus son capaces de oxidar una amplia gama de compuestos de azufre reducido, pero están restringidos a ambientes ácidos. [5] Los quimiotrofos que pueden producir azúcares mediante quimiosíntesis constituyen la base de algunas cadenas alimentarias . Las cadenas alimentarias se han formado en ausencia de luz solar alrededor de las fuentes hidrotermales , que emiten sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono .
Algunas bacterias utilizan la energía luminosa para acoplar la oxidación del azufre a la fijación del dióxido de carbono (CO 2 ) para crecer. Se dividen en dos grupos generales: bacterias de azufre verdes (GSB) y bacterias de azufre púrpura (PSB). [6] Sin embargo, algunas cianobacterias también pueden utilizar sulfuro de hidrógeno como donante de electrones durante la fotosíntesis anoxigénica . [7] Todas las PSB son parte de la clase Gammaproteobacteria y se encuentran en dos familias: Chromatiaceae y Ectothiorhodospiraceae . Normalmente, los glóbulos de azufre se acumulan intracelularmente en Chromatiaceae y extracelularmente en Ectothiorhodospiraceae , que es una característica distintiva entre estos dos grupos de PSB. [8] Los GSB se encuentran dentro de la familia Chlorobiaceae y generalmente oxidan sulfuro o azufre elemental, pero algunos miembros pueden utilizar tiosulfato. [9]
La reducción de azufre ocurre en plantas, hongos y muchas bacterias. [10] El sulfato puede servir como aceptor de electrones en la respiración anaeróbica y también puede reducirse para la formación de compuestos orgánicos . Las bacterias reductoras de sulfato reducen el sulfato y otros compuestos de azufre oxidados, como el sulfito, el tiosulfato y el azufre elemental, a sulfuro .
Algunos microorganismos son capaces de reducir el sulfato y el azufre elemental para obtener energía acoplando la reducción del azufre con la oxidación de hidrógeno molecular o compuestos orgánicos como el acetato en la respiración anaeróbica . [11] Estos procesos normalmente producen sulfuro de hidrógeno como subproducto, que puede servir como donador de electrones en la oxidación del azufre. [11] La reducción de sulfato mediante bacterias reductoras de sulfato es disimilatoria; el propósito de reducir el sulfato es producir energía y el sulfuro se excreta. La reducción disimilatoria del sulfato utiliza las enzimas ATP sulfurilasa , APS reductasa y sulfito reductasa . [12]
En la reducción asimilatoria de sulfato, el sulfato se asimila o se incorpora a compuestos orgánicos como cisteína, metionina o grupos hierro-azufre y cofactores enzimáticos . [13] En las bacterias, el sulfato y el tiosulfato se transportan al interior de la célula mediante permeasas de sulfato, donde luego se pueden reducir e incorporar a biomoléculas. [14] En algunos organismos (p. ej., flora intestinal , cianobacterias y levaduras ), [15] la reducción asimilatoria de sulfato es un proceso más complejo que utiliza las enzimas ATP sulfurilasa, APS quinasa , PAPS reductasa y sulfito reductasa. [10]
El azufre también puede servir como donador y aceptor de electrones por parte de microorganismos en reacciones de desproporción . Por ejemplo, Acidianus ambivalens utiliza azufre oxigenasa reductasa (SOR) para convertir azufre elemental en sulfato, tiosulfato y sulfuro de hidrógeno mediante desproporción. [16] La desproporción del azufre elemental está restringida a ambientes donde la concentración de los productos de sulfuro se mantiene baja, lo que generalmente ocurre en presencia de minerales captadores que contienen hierro o manganeso. [17] La desproporción de tiosulfato ocurre a menudo en capas anóxicas de sedimentos marinos y de agua dulce. [18] [19]
Las plantas absorben sulfato en sus raíces y lo reducen a sulfuro (ver Asimilación del azufre ). Sin embargo, algunas especies de Brassica son capaces de asimilar fuentes atmosféricas de azufre en ausencia de otras fuentes. [20] Las plantas reducen el APS directamente a sulfito (usando APS reductasa) sin fosforilar el APS a PAPS . A partir del sulfuro se forman los aminoácidos cisteína y metionina , sulfolípidos y otros compuestos de azufre. Los animales obtienen azufre de la cisteína y la metionina de las proteínas que consumen.
El azufre es el tercer elemento mineral más abundante en el organismo. [21] El cuerpo utiliza los aminoácidos cisteína y metionina para producir glutatión . El exceso de cisteína y metionina se oxida a sulfato por la sulfito oxidasa, se elimina en la orina o se almacena como glutatión (que puede servir como almacén de azufre). [21] La falta de sulfito oxidasa, conocida como deficiencia de sulfito oxidasa, causa deformidades físicas, retraso mental y muerte.
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