Phytophthora nicotianae o mango negro es un oomiceto perteneciente al orden Peronosporales y familia Peronosporaceae .
Phytophthora nicotianae tiene una amplia gama de huéspedes que comprende 255 géneros de 90 familias . [4] Los huéspedes incluyen tabaco , cebolla , tomate , plantas ornamentales , algodón , pimiento y cítricos . Este patógeno puede causar pudrición de la raíz , pudrición de la corona, pudrición del fruto, infección de las hojas e infección del tallo. Los síntomas de la pudrición de la raíz se observan en el tabaco, la flor de pascua , el tomate, la piña , la sandía y también en la violeta africana . La pudrición del fruto se produce en el tomate, la papaya y la berenjena . La cebolla muestra una infección de hojas y tallos. En el tabaco, el mango negro afecta las raíces y la zona basal del tallo, pero todas las partes de la planta pueden infectarse. [5] Los síntomas de marchitamiento se pueden observar en plántulas jóvenes. El primer síntoma que se observará en la superficie es el marchitamiento de las plantas, lo que provoca un retraso en el crecimiento. Las raíces quedarán ennegrecidas y podridas. En las etapas finales de la enfermedad, el tallo comienza a ponerse negro, de ahí el nombre de mango negro. Cuando esto sucede, las hojas de tabaco se vuelven marrones y ya no son comercializables. Otro síntoma es la apariencia de disco de la médula , aunque este no es un síntoma definitivo ya que también puede ser el resultado de la caída de un rayo . [4] [6] En la cebolla causa la enfermedad conocida como pudrición del cuello y del bulbo por Phytophthora . Pueden verse afectadas diferentes etapas de la cebolla. Inicialmente, las puntas de las plantas recién infectadas comienzan a amarillear y secarse, seguido de un ablandamiento del "cuello" de las plantas que eventualmente se caen. Las hojas infectadas pueden mostrar lesiones grises. Las raíces pueden volverse necróticas al final de la enfermedad. [7]
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El mango negro es una enfermedad policíclica transmitida por el suelo, con la posibilidad de que se produzcan múltiples ciclos de enfermedad por temporada de crecimiento de mayo a octubre. Hay estructuras importantes que utiliza este patógeno en su ciclo de enfermedad. Las clamidosporas se producen de forma asexual y sirven como estructuras de reposo de larga vida, sobreviviendo de cuatro a seis años. [8] Las clamidosporas son la estructura primaria de supervivencia, el inóculo primario , y generalmente se producen en abundancia. [4] Estas esporas germinan en suelo cálido y húmedo para producir un tubo germinal que infecta las plantas o produce un esporangio . Otra estructura asexual e inóculo secundario, de forma ovoide, de pera o esférica, se denomina esporangio. Estas esporas se producen y pueden germinar directamente o liberar zoosporas móviles dentro de las 24 horas posteriores a la inoculación en las condiciones adecuadas. Las zoosporas tienen forma de riñón con un flagelo de oropel anterior y un flagelo posterior en forma de látigo que ayuda a navegar hacia las puntas de las raíces donde se produce la infección. La pata negra necesita agua para germinar y moverse porque las zoosporas nadan a través de los poros del suelo y el agua estancada. Las salpicaduras de agua de lluvia o riego pueden infectar las hojas sanas de las plantas y provocar ciclos secundarios más repetidos. [9] Las zoosporas se mueven hacia gradientes de nutrientes alrededor de las puntas de las raíces y las heridas del huésped. Una vez que se hace contacto con la superficie de la raíz, las zoosporas se enquistan y emergerá un tubo germinal que penetra la epidermis . La infección provoca la pudrición sistémica del sistema radicular y el marchitamiento y clorosis de las hojas. Otra estructura llamada hifas es incolora, transparente y cenocítica , pero las colonias pueden amarillear con la edad. Además, existe mucha variación morfológica en el tipo de colonia con diferentes aislados de P. nicotianae y el crecimiento puede diferir cuando se cultiva en diferentes medios. Las hifas son heterotálicas y requieren dos tipos de apareamiento para producir oosporas , la estructura de supervivencia sexual. Muchos campos sólo contienen un tipo de apareamiento, por lo que las zoosporas rara vez germinan y rara vez causan epidemias. [8]
Este patógeno prospera en temperaturas que oscilan entre 84 y 90 °F (29 y 32 °C). Las enfermedades son prominentes en muchas regiones productivas agrícolas y, por lo tanto, son un importante huésped de muchos cultivos de ambientes cálidos. [8] El mango negro necesita agua para germinar y moverse. El suelo saturado optimiza la propagación de enfermedades porque el agua se utiliza para la diseminación de zoosporas y esporangios móviles. Las áreas bajas del suelo que permanecen húmedas durante períodos prolongados tendrán más enfermedades. Las salpicaduras de agua de lluvia o riego pueden infectar las hojas sanas de las plantas y provocar ciclos secundarios más repetidos. Los suelos que no están saturados provocarán poco o ningún desarrollo de enfermedades, por lo que la gestión del agua es importante. El pH óptimo del suelo para el desarrollo es entre 6 y 7. Los niveles de calcio y magnesio en los suelos pueden afectar el progreso de las enfermedades. [6]
Existen varios tipos de manejo para la prevención y supresión de enfermedades. Un método cultural que puede resultar eficaz para prevenir enfermedades es el saneamiento. El equipo debe limpiarse después de su uso en campos infestados para que la enfermedad no se propague a campos no infestados. Para interrumpir la germinación de las clamidosporas, los cultivos deben cultivarse en suelos drenados y libres de enfermedades. Además, evite trasplantar sin un conocimiento profundo del trasplante. Para limitar la propagación de estructuras, limite el tráfico en campos infectados y limpie siempre después de la exposición. La enfermedad se ve favorecida por valores de pH superiores a 6,2, por lo que reducir el pH es un método eficaz para prevenir la germinación. El manejo del pH puede resultar difícil porque el tabaco no puede sobrevivir en suelos con un pH muy bajo. El pH del suelo de 5,5 a 6 permite el crecimiento exitoso del tabaco y el control de enfermedades. [8]
El control cultural, la rotación de cultivos , es muy eficaz para limitar enfermedades. Cuanto más tiempo permanezca un campo infectado con un cultivo distinto del infectado inicial, menor será la población. Se recomienda una rotación mínima de tres años. Se recomienda la rotación de cultivos en combinación con variedades resistentes como controles genéticos. El tabaco burley , los híbridos de tabaco burley y el tabaco oscuro son variedades de tabaco resistentes al mango negro. Sin embargo, la resistencia no es confiable porque una sola variedad tiene resistencia solo a unas pocas razas de pata negra. Encontrar nuevas líneas de resistencia es cada vez más importante debido al descubrimiento de nuevas razas resistentes del patógeno.
El control químico tiene más éxito si se utiliza con variedades resistentes. Metalaxyl o mefenoxam son productos químicos utilizados para controlar Phytophthora nicotianae . Ridomil Gold es un ejemplo de pesticida sistémico con una química metalaxil. [9] El mefenoxam es dos veces más activo que el metalaxil, pero ambos tienen el mismo modo de acción. El control químico exitoso es difícil porque estamos limitados a estas dos químicas que son básicamente idénticas. Un estudio realizado por AS Csinos y PF Bertrand descubrió que una dosis de 3,36 kg/ha no inhibiría muchas de las razas comunes utilizadas en su estudio. En general, en su estudio observaron que la gravedad del mango negro estaba aumentando en Georgia debido a la sensibilidad al metalaxilo y a las razas resistentes del mango negro. [10]
Phytophthora nicotianae tiene una amplia gama de huéspedes que afectan zonas ricas en agricultura en todo el mundo. En los Estados Unidos, este es un patógeno importante de las plantas ornamentales, el tabaco y el tomate. El jarrete negro es una de las enfermedades del tabaco más dañinas y de mayor alcance. En 1896, Van Breda de Haan describió por primera vez el mango negro en Indonesia . [8] La enfermedad se observó cerca de Georgia en 1915 y alcanzó las principales zonas productoras de tabaco de Kentucky y Carolina del Norte en las décadas de 1930 y 1940. En Carolina del Norte, el jarrete negro se puede encontrar en todos los condados que cultivan tabaco curado al humo y actualmente causa pérdidas en todo el estado de 1 a 2,5 por ciento por año. [11] Este patógeno prospera en climas cálidos, por lo que es destructivo en los cultivos que se cultivan en estas áreas. En condiciones favorables, se pueden producir nuevas generaciones de esporas cada 72 horas, por lo que si esta enfermedad no se maneja bien puede ser muy destructiva. Los cultivares susceptibles en las condiciones adecuadas pueden alcanzar pérdidas del 100 por ciento, porque las plantas infectadas no se recuperan. [8] Menos de un propágulo por gramo de suelo puede provocar una epidemia . [6]
Este patógeno causa ciclos secundarios de enfermedad por medio de zoosporas. Las zoosporas interactúan con el huésped detectando y moviéndose hacia los gradientes de nutrientes cerca de la punta de la raíz y las heridas de la planta. Sin este medio de detectar puntos de entrada no habría ciclos secundarios de enfermedad. [8] Las zoosporas, clamidosporas y esporangios producen un tubo germinal que penetra directamente en la epidermis de la planta. Sin este dispositivo de penetración el patógeno no podría infectar la planta. El patógeno interfiere con el transporte al infectar las raíces. Por lo general, se pueden observar hifas en la médula y causan ennegrecimiento y necrosis. [6] [9] La infección puede avanzar rápidamente una vez que el patógeno ha ingresado a la planta. Una vez establecido, se producirá una mayor reproducción tanto de clamidosporas como de esporangios dentro de los tejidos del huésped, amplificando la propagación de la enfermedad dentro de la planta huésped y extendiéndose a las plantas cercanas. Tras la muerte del huésped, los tejidos infectados en descomposición liberarán el patógeno nuevamente al suelo, en forma de clamidosporas y zoosporas. Las clamidosporas, una espora en reposo, son capaces de sobrevivir en el suelo durante años, pero se ha observado que los inviernos fríos provocan un efecto inhibidor sobre la tasa de supervivencia. Esto da como resultado menos infecciones por mango negro donde el tabaco se cultiva en climas más fríos y más al norte. [6]
La acción de P. nicotianae se ve amplificada por la presencia de nematodos agalladores , que a través de sus propios hábitos alimentarios ayudan al patógeno a encontrar una entrada al huésped. Esta sinergia del patógeno con los nematodos agalladores tiene la capacidad de superar gran parte de la resistencia de los cultivares especialmente criados para la resistencia de P. nicotianae . [6]