Una llamada de apareamiento es la señal auditiva que utilizan los animales para atraer parejas. Puede ocurrir en machos o hembras, pero la literatura se inclina abundantemente por investigar las llamadas de apareamiento en las hembras. Además, las llamadas de apareamiento suelen ser objeto de elección de pareja , en la que las preferencias de un género por un determinado tipo de llamada de apareamiento pueden impulsar la selección sexual en una especie. Esto puede resultar en la especiación simpátrica de algunos animales, donde dos especies divergen entre sí mientras viven en el mismo ambiente.
Existen muchos mecanismos diferentes para producir llamadas de apareamiento, que pueden clasificarse ampliamente en vocalizaciones y llamadas mecánicas. Las vocalizaciones se consideran sonidos producidos por la laringe y se observan a menudo en especies de aves, mamíferos, anfibios e insectos. Las llamadas mecánicas se refieren a cualquier otro tipo de sonido que el animal produce utilizando partes únicas del cuerpo y/o herramientas para comunicarse con posibles parejas. Los ejemplos incluyen grillos que hacen vibrar sus alas, pájaros que baten sus plumas y ranas que usan un saco de aire en lugar de pulmones.
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El uso de vocalizaciones está muy extendido en las especies de aves y, a menudo, se utilizan para atraer parejas. Diferentes aspectos y características del canto de los pájaros, como la estructura, la amplitud y la frecuencia, han evolucionado como resultado de la selección sexual. [1] [2]
Las hembras de muchas especies de aves prefieren grandes repertorios de canciones. [3] Una hipótesis para esto es que el repertorio de canciones se correlaciona positivamente con el tamaño del núcleo de control de canciones (HVC) del cerebro. Un HVC grande indicaría éxito en el desarrollo. En los gorriones cantores , los machos con grandes repertorios tenían HVC más grandes, mejor condición corporal y proporciones más bajas de heterófilos a linfocitos, lo que indica una mejor salud inmunológica. Esto apoya la idea de que los gorriones cantores con grandes repertorios de canciones tienen una mejor aptitud física durante toda su vida y que los repertorios de canciones son indicadores honestos de la "calidad" del macho. Las posibles explicaciones para esta adaptación incluyen beneficios directos para la hembra, como un cuidado parental superior o defensa del territorio, y beneficios indirectos, como buenos genes para su descendencia. [3]
Los cantos de la reinita japonesa de las poblaciones insulares tienen una estructura acústicamente simple en comparación con las poblaciones continentales. [4] La complejidad de la canción se correlaciona con niveles más altos de selección sexual en las poblaciones continentales, lo que muestra que una estructura de canción más compleja es ventajosa en un entorno con altos niveles de selección sexual. Otro ejemplo es el de los reyezuelos de corona púrpura ; Los machos más grandes de esta especie cantan canciones publicitarias con menor frecuencia que los machos rivales más pequeños. Dado que el tamaño corporal es una característica de la buena salud, las llamadas de baja frecuencia son una forma de señalización honesta. La correlación negativa entre el tamaño corporal y la frecuencia de las llamadas está respaldada por múltiples especies dentro de los taxones. [5] En el gorrión de roca , la frecuencia del canto se asocia positivamente con el éxito reproductivo. Un ritmo de canción más lento está asociado con la edad y es preferido por las hembras. El estado reproductivo del individuo se comunica a través de una frecuencia máxima más alta. También hubo una correlación positiva entre la edad y la frecuencia de cópula fuera de pareja . [1]
También se sabe que los cantos de los pájaros continúan después de la formación de la pareja en varias especies de aves socialmente monógamas . En una población experimental de pinzones cebra , el macho aumentó la actividad de canto después de la reproducción. [6] Este aumento se correlaciona positivamente con la inversión reproductiva de la pareja. Las hembras de los pinzones fueron criadas en jaulas con dos machos posteriores que diferían en diferentes cantidades de canciones. Las hembras produjeron huevos más grandes con más yemas anaranjadas cuando se emparejaron con un macho con una alta producción de canciones. Esto sugiere que la cantidad relativa de producción de canciones en machos de pinzón cebra emparejados podría funcionar para estimular a la pareja en lugar de atraer a hembras extraparejas. [6]
Durante la época de reproducción , los mamíferos llamarán al sexo opuesto. Los koalas machos que son más grandes emitirán un sonido diferente al de los koalas más pequeños. Los machos más grandes que se buscan habitualmente se llaman toros. Las hembras eligen toros debido a los beneficios indirectos que sus descendientes podrían heredar, como cuerpos más grandes. [7] Los no padres y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritándole o golpeándolo. La competencia entre machos rara vez se exhibe en los koalas. [8] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede utilizar desde una distancia significativa para codificar la ubicación, condición e identidad de un organismo. [9] Los murciélagos con alas en saco muestran señales acústicas, que a menudo se interpretan como canciones. Cuando las hembras escuchan estas canciones, llamadas "silbido", llaman a los machos para que se reproduzcan con un chillido propio. Esta acción se denomina "llamado de los sexos". [10] Los ciervos y las hienas manchadas, junto con otros mamíferos, también realizan señales acústicas. [11] [12]
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La mayoría de las ranas utilizan un saco de aire ubicado debajo de la boca para producir llamadas de apareamiento. El aire de los pulmones se canaliza hacia el saco aéreo para inflarlo, y el saco aéreo resuena para producir una llamada de apareamiento. La laringe es más grande y desarrollada en los machos, lo que hace que su llamado sea más fuerte y fuerte [13]
En la rana túngara , los machos utilizan un llamado quejoso seguido de hasta siete cloqueos. Los machos que emiten un cloqueo tienen más éxito a la hora de atraer a las hembras que los machos cuyo cloqueo es únicamente un gemido. La capacidad de producir cloqueos se debe a una masa fibrosa especializada adherida a las cuerdas vocales de la rana, creando una vocalización inusual similar a los cantos de dos voces que se encuentran en algunas aves. [14]
En el sapo común , la competencia sexual está impulsada en gran parte por las peleas: los machos exitosos a menudo desplazan físicamente a otros machos de la espalda de una hembra para poder aparearse con esa hembra. Los machos más grandes tuvieron más éxito en tales adquisiciones y, como resultado, tuvieron un mayor éxito reproductivo. [15] Sin embargo, las vocalizaciones de estos sapos proporcionan una señal confiable del tamaño del cuerpo y, por lo tanto, de la capacidad de lucha, lo que permite que las competencias por la posesión de las hembras se resuelvan sin riesgo de lesiones. [dieciséis]
En el sapo excavador mexicano , los machos producen dos tipos de llamadas publicitarias cuando atraen a las hembras para aparearse. Se trata de las convocatorias prepublicitarias y publicitarias, ambas con distinta tonalidad y finalidad. La llamada publicitaria es de un solo tono con tono ascendente, con una duración de aproximadamente 1,36 segundos. La llamada previa al anuncio es un único sonido corto sin modulación, y es de mayor frecuencia que las llamadas del anuncio . [17] Estas señales proporcionan señales confiables a las hembras sobre la fuerza y capacidad de los machos.
En la especie de rana, el sapo de Bibrón , los machos aumentan la frecuencia de las llamadas en presencia de otros miembros de la especie.
Si bien las llamadas de apareamiento en los insectos generalmente se asocian con llamadas de apareamiento mecánicas, como en los grillos, varias especies de insectos usan vocalizaciones para atraer parejas. En el barrenador asiático del maíz , los machos emiten chasquidos que imitan la ecolocalización de los murciélagos que se alimentan de las polillas. Luego aprovechan la respuesta de "congelación" de la hembra para aparearse con la hembra.
En la polilla liquen japonesa , sin embargo, la hembra es capaz de distinguir entre los sonidos de los machos y los de los murciélagos y otros depredadores. Como resultado, los machos utilizan el clic ultrasónico como una señal de apareamiento más convencional, en comparación con la canción de cortejo "engañosa" utilizada en el portador de maíz asiático. [18]
Las llamadas de apareamiento también se forman mediante procesos mecánicos. Los animales que no pueden vocalizar su llamada pueden usar su cuerpo para atraer parejas.
En el grillo de campo, Gryllus integer , los machos frotan sus alas para crear un trino rápido que produce sonido. [19] Los machos varían individualmente en la duración de su trino o, lo que se llama más sofisticadamente, duración del combate. La duración del combate de cada macho es hereditaria y se transmite a su futura descendencia. Además, las hembras prefieren aparearse con machos que tienen combates más largos. [20] El resultado final es que los machos con combates de mayor duración producen más descendencia que los machos con combates de menor duración.
Otros factores que influyen en la formación de la duración de estos combates incluyen la temperatura y la depredación. En los grillos de campo, los machos prefieren sitios más cálidos para aparearse, como lo demuestra el aumento en la frecuencia de sus llamadas de apareamiento cuando vivían en climas más cálidos. [21] La depredación también afecta las llamadas de apareamiento de los grillos de campo. Cuando se encuentran en un entorno potencialmente peligroso, los machos dejan de llamar durante períodos de tiempo más largos cuando son interrumpidos por una señal de depredador. [19] Esto sugiere que existe una interacción entre la intensidad de la llamada de apareamiento y el riesgo de depredación.
Como se describe en Sonation , "el término sonata se describe como la producción deliberada de sonidos, no desde la garganta, sino desde estructuras como el pico, las alas, la cola, las patas y las plumas del cuerpo, o mediante el uso de herramientas". En varias especies de anfibios y peces, se utilizan otras estructuras especiales para producir diferentes sonidos para atraer parejas. Las aves son usuarios habituales de la sonación, aunque se ha demostrado que varias especies de anfibios y peces también utilizan la sonación como una forma de llamada de apareamiento. En general, la sonación es un factor que influye en la forma en que una hembra puede elegir pareja. Hay otras características del apareamiento, como la defensa del territorio o la defensa de la pareja, que contribuyen a la búsqueda de parejas adecuadas.
Como se describe a continuación, cada especie utiliza un método distinto para producir una llamada de apareamiento no vocal para tener más éxito en atraer parejas. Los siguientes ejemplos representan los ejemplos más comunes que se encuentran en la literatura, aunque pueden existir muchos más ejemplos en la naturaleza que aún se desconocen actualmente.
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Las diferentes especies de aves utilizan las plumas, el pico, las patas y diferentes herramientas para producir llamadas de apareamiento y atraer parejas. Por ejemplo, la agachadiza utiliza sus plumas para producir un sonido de "tambor" para atraer a sus parejas durante una danza especial de apareamiento. Las agachadizas utilizaban plumas de cola especializadas para crear un sonido descrito como un "traqueteo" o un ruido "palpitante". [22] Las cacatúas palmeras usan palos para tamborilear en los árboles huecos, creando un ruido fuerte para atraer la atención de sus parejas. [23] Las avutardas son aves grandes y muy terrestres que golpean con sus pies durante las exhibiciones de apareamiento para atraer parejas. [24] Mirafra apiata , comúnmente conocida como alondra badajo, emprende un complejo vuelo de exhibición que se caracteriza por el traqueteo de las alas. [25]
Muchas especies de aves, como los saltarines y los colibríes, utilizan la sonación para realizar llamadas de apareamiento. Sin embargo, los pavos reales exhiben una característica de sonación que revela propiedades intrasexuales e intersexuales de este tipo de llamada de apareamiento. [26] Los machos mueven sus plumas para producir una sonación de baja frecuencia ( infrasonido ) y suenan con más frecuencia en respuesta a una sonación de otros machos. Esto es atribuible al deseo del macho de anunciar su presencia por encima de otros machos que buscan pareja, lo que sugiere que la sonación tiene una función intrasexual. Además, las hembras muestran un mayor estado de alerta al escuchar las señales de infrasonido producidas por el movimiento de las alas de los machos, lo que pone de relieve cómo los dos sexos utilizan la sonación para interactuar entre sí. [26]
Si bien la mayoría de las especies de aves usan sus plumas, herramientas o patas para producir sonidos y atraer parejas, muchas especies de peces usan órganos internos especializados para sonar. En los peces gadoideos , músculos especiales unidos a la vejiga natatoria ayudan en la producción de golpes o gruñidos para atraer a sus parejas. [27]
En muchas especies de lepidópteros, incluido el barrenador del frijol adzuki ( Ostrinia scapulalis ), se utilizan llamadas de apareamiento ultrasónicas para atraer a las hembras y mantenerlas inmóviles durante la cópula. Estos pulsos tienen una frecuencia promedio de 40 kHz. [28]
Las diferencias en las llamadas de apareamiento pueden llevar a la separación de diferentes poblaciones dentro de una especie. Estas diferencias pueden deberse a varios factores, incluido el tamaño corporal, la temperatura y otros factores ecológicos. Estos pueden surgir en forma de variaciones tonales, temporales o de comportamiento en las llamadas de apareamiento que posteriormente conducen a la separación de poblaciones. La separación de estas poblaciones debido a diferencias en las llamadas de apareamiento y las preferencias de llamadas de apareamiento puede conducir a la evolución y creación de especies nuevas y únicas.
Este tipo de especiación suele ser una especiación simpátrica: donde se crean dos o más especies a partir de una especie parental existente que vive en la misma ubicación geográfica. Aunque faltan investigaciones sobre mamíferos y aves, este fenómeno ha sido intensamente investigado en varias especies de ranas en todo el mundo. Los siguientes ejemplos ilustran la especiación debida a las diferencias en los llamados de apareamiento en varias especies de ranas en todo el mundo. Estas distintas especies se incluyen porque son el foco de la mayoría de las investigaciones actuales.
Estas dos especies de ranas de boca estrecha viven en el sur de los Estados Unidos y tienen áreas de distribución superpuestas en Texas y Oklahoma. Los investigadores han descubierto que estas dos especies diferentes alteran las frecuencias de su llamada en la zona de superposición de sus áreas de distribución. Por ejemplo, la llamada de apareamiento de Microhyla olivacea tiene una frecuencia de punto medio significativamente más baja en la zona de superposición que la llamada de apareamiento fuera de esta zona. Esto lleva a los investigadores a sugerir que las diferencias en las llamadas de apareamiento en la zona de superposición de M. olivacea y M. carolinensis actúan como un mecanismo de aislamiento entre las dos especies. También plantean la hipótesis de que la evolución de estas diferencias en las llamadas de apareamiento llevó a la separación de estas dos especies diferentes de ranas de una especie común. [29]
Las preferencias femeninas por llamadas de apareamiento masculinas específicas pueden conducir a la selección sexual en las llamadas de apareamiento. Las hembras pueden preferir un tipo específico de llamada que poseen ciertos machos, en el que solo esos machos podrán aparearse con las hembras y transmitirles sus genes y su llamada de apareamiento específica. Como resultado, esta preferencia femenina puede llevar a la divergencia de dos especies.
En las ranas amazónicas, la selección sexual para diferentes llamados ha llevado al aislamiento conductual y a la especiación de la rana túngara ( Engystomops petersi) . [30] A partir del análisis genético y de llamadas de apareamiento, los investigadores pudieron identificar que dos poblaciones de rana túngara estaban casi completamente aisladas reproductivamente. A partir de su investigación, los científicos creen que las diferencias en las preferencias femeninas por el tipo de llamada de apareamiento han llevado a la evolución de este proceso de especiación. Específicamente, las hembras de la población Yasuní prefieren el llamado de apareamiento de los machos que incluye un gemido, mientras que la otra población no prefiere este gemido. Posteriormente, los machos de Yasuní incluyen el quejido en su llamado, mientras que los demás machos no. Por este motivo, las diferencias en el llamado han provocado la separación mecánica de esta especie.
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Varios estudios han demostrado que la especie Pseudacris triseriata (Chorus Frog) se puede dividir en dos subespecies, P. t. maculata y P. t. triseriata, debido a eventos de especiación por diferencias en las llamadas de apareamiento. La rana coro tiene un área de distribución muy amplia, desde Nuevo México hasta el sur de Canadá. Estas dos subespecies tienen un rango superpuesto desde Dakota del Sur hasta Oklahoma. En este rango superpuesto, tanto la duración de las llamadas como las llamadas por segundo para cada especie son muy diferentes fuera de este rango. Esto significa que las llamadas de estas dos subespecies son más similares fuera de este rango y marcadamente diferentes dentro de él. Por esta razón, los científicos sugieren que estas subespecies evolucionaron a partir de diferencias en el tipo de llamadas de apareamiento. [31] Además, rara vez se registra que estas subespecies tengan descendencia híbrida, lo que sugiere además que existe una especiación completa debido a diferencias en las llamadas de apareamiento. Las diferencias en las llamadas de apareamiento también ayudan a reforzar el proceso de especiación.