El sapo de Bibron o sapo pardo ( Pseudophryne bibronii ) [2] es una especie de rana terrestre australiana que, aunque ha disminuido en gran parte de su área de distribución, está muy extendida en la mayor parte de Nueva Gales del Sur , Victoria , el sureste de Queensland y el este de Australia del Sur , incluida la isla Canguro . El sapo de Bibron se establece en una amplia variedad de hábitats dentro de estas regiones, pero reside principalmente en bosques secos, bosques , matorrales , pastizales , pantanos costeros, brezales y áreas subalpinas. [3] Depositan sus huevos en la hojarasca durante la temporada de inundaciones, lo que es esencial para el correcto desarrollo del huevo. Esta especie tiene un alto dimorfismo sexual dentro de la especie y utiliza señales químicas para atraer posibles parejas.
El género Pseudophryne engloba 14 especies diferentes de ranas localizadas en Australia . [4] Estas ranas son morfológicamente similares a las pequeñas ranas bufónidas que no se localizan en Australia. La primera nomenclatura conocida del género Pseudophryne se remonta a 1835 con la caracterización del Bombinator australis [4] . Se ha debatido sobre los tipos y las localidades de las diferentes especies de Pseudophryne , siendo P. bibronni localizada en el sureste de Australia y otras Pseudophryne localizadas en diferentes regiones de Australia. [4]
Esta especie es variable y puede representar más de una especie. Crece hasta unos 30 mm de longitud y es de color marrón, gris o negro en la parte superior, a menudo con manchas rojas dispersas. Normalmente está fuertemente jaspeado de blanco y negro en la superficie ventral, sin embargo, en algunas áreas este jaspeado puede ser tenue. Siempre hay una mancha naranja, roja o amarilla en las axilas. Esta mancha varía de amarillo a naranja entre sitios. En la región de Jervis Bay, esta mancha siempre es amarilla, esto puede ser el resultado de la hibridación con el sapo de Dendy ( Pseudophryne dendyi ) que tiene una mancha amarilla fuerte en las axilas. También hay una mancha amarilla/naranja o protuberancia elevada en la parte posterior del muslo. Sus dedos de las manos y de los pies no muestran ninguna membrana ni contienen ningún disco. La especie tiene pupilas horizontales y el iris muestra una coloración dorada. [5]
La especie muestra un alto dimorfismo sexual en términos de tamaño. Las hembras son un 14 % más largas que los sapos machos y un 15 % más pesadas que los sapos machos. [6] Esto se debe al hipotético período de crecimiento más largo de los miembros femeninos de la especie en comparación con los miembros masculinos de la misma. Se desconoce la causa de la longevidad de las hembras, pero se especula que se debe a un menor riesgo de depredación y una mayor esperanza de vida. [6]
La dieta de esta especie es muy similar a la dieta de otro sapo australiano, Pseudophryne coriacea . [6] Se alimentan principalmente de pequeños invertebrados presentes en la hojarasca, como pequeñas hormigas y pulgones. Sin embargo, no parece haber selección en el tipo de presa que consumirá esta especie. Consumirán cualquier artrópodo que esté disponible para ellos en la hojarasca presente en su hábitat. [6] Las pequeñas hormigas negras son la fuente de alimento más común para esta especie. Esta especie también produce pumiliotoxinas (PTX) que disuaden a los depredadores a través de su dieta. [7] Si bien se desconoce el mecanismo de esta adquisición, el consumo de ciertos alcaloides en su dieta permite al sapo producir PTX que disuaden a los depredadores como las serpientes. [6] [7] Estas toxinas son similares a los compuestos secretados por las ranas venenosas de América del Sur . [6] [7]
Debido a la naturaleza tóxica de los PTX, las especies de serpientes evitan alimentarse de estas ranas. El único depredador conocido de la P. bibronii es Limnodynastes peronii , también conocida como rana herbácea de dos rayas. [6] Se han encontrado huesos del sapo de Bibron en el contenido intestinal de dos ranas herbáceas rayadas en el bosque estatal de Wallingat en Nueva Gales del Sur , Australia.
Esta especie habita en zonas que pueden inundarse después de la lluvia. Pueden ser pantanos costeros, arroyos, estanques temporales o zanjas en los bordes de las carreteras en bosques, terrenos despejados, brezales e incluso áreas subalpinas. Cuando se siente amenazado, el sapo de Bibron suele tumbarse boca arriba, sin reaccionar, fingiendo estar muerto. Se ha informado de que esta actuación dura hasta una hora. [ cita requerida ]
Los machos atraen a las hembras emitiendo un sonido chirriante que se escucha desde un lugar oculto, en el barro, bajo las rocas o entre la hojarasca húmeda. [8] La temporada de reproducción comienza después de las fuertes lluvias durante los meses de otoño australianos de marzo, abril y mayo, y continúa durante cuatro o cinco meses después. [9] La mayor parte de la reproducción y el apareamiento se producen de noche y pueden ocurrir a temperaturas frías.
La especie es poliándrica , y cada hembra se aparea con varios machos. La hembra visita hasta ocho machos, se aparea con cada uno y deposita los huevos en el nido poco profundo que ha cavado. [10] [11] [12] A medida que la hembra libera los huevos en el nido, el macho la agarra por el amplexus inguinal y fertiliza los huevos a medida que la hembra los libera. [9] La hembra se mueve y el macho se ocupa del nido. El nido, que puede contener hojarasca húmeda o musgo sphagnum , se inunda durante la lluvia. Los huevos eclosionan y los renacuajos se desarrollan en el agua. Si no llueve lo suficiente poco después de la puesta, los huevos pueden permanecer sin eclosionar durante muchas semanas, con los renacuajos desarrollándose en el interior. El nido debe permanecer húmedo para que los huevos permanezcan húmedos, pero no demasiado mojados o serán arrastrados. Las ranas hembras que se aparean con más machos, depositando así huevos en más sitios de anidación, tienen más probabilidades de que sobrevivan algunas crías. [10] [11]
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Esta especie atrae a sus parejas y establece su territorio emitiendo determinados llamados durante la temporada de cría. Este comportamiento de llamado utiliza señales acústicas que se modulan con la presencia de otros machos y hembras en la zona. Hay dos llamados característicos de esta especie. El primero es el "llamado de anuncio", que se caracteriza por una secuencia corta de dos partes que suena a una frecuencia relativa más alta . [9] El segundo llamado es el "llamado territorial", que se distingue por su llamado más largo de una sola parte que suena a una frecuencia general más baja. [9]
La frecuencia de estos llamados se ve muy afectada por la presencia de otros miembros de la especie en el área. En respuesta al aumento de la presencia de machos, la tasa de llamados se duplicó, y en respuesta al aumento de la presencia de hembras, la tasa de llamados se triplicó. [9] Además, esta especie aumenta la frecuencia de los llamados territoriales en presencia de machos y aumenta los llamados de anuncio en presencia de hembras. Por lo tanto, cada uno de estos llamados tiene un efecto específico en la elección de las hembras y la competencia entre machos que determina el éxito general de apareamiento de cada individuo. Los machos solo alcanzan el nivel máximo de llamados de anuncio en presencia de hembras. [9] Si solo hay machos presentes, los machos elegirán esperar hasta que haya una posibilidad de que puedan aparearse. [9] Además, las hembras tienen un sesgo hacia los machos con llamados más complejos producidos a una tasa más alta. Se ha pensado que mejores patrones de llamado son una indicación de la calidad del sitio del nido, lo que puede ser la razón por la que son tan importantes en el éxito de apareamiento. [9] En general, es evidente que el comportamiento de llamado se ve afectado significativamente por la competencia entre machos y la posibilidad de aparearse con hembras, y el comportamiento de llamado afecta claramente a las hembras en sus decisiones de aparearse y reproducirse.
Para esta especie, el comportamiento de llamada durante la temporada de apareamiento puede tener costos significativos para la supervivencia de la rana. El tiempo dedicado a llamar disminuye el tiempo que pasa buscando comida , bebiendo agua y escondiéndose de las presas. El aumento del tiempo de llamada aumenta el riesgo de deshidratación y hambre. [13] Para mitigar estos costos, esta especie utiliza señales químicas para atraer a las hembras y repeler a los machos de su territorio. La anatomía de esta especie incluye glándulas dorsales, axilares y femorales pronunciadas que han demostrado producir un moco picante que se activa durante la temporada de reproducción. [13]
Las señales químicas expulsadas por los miembros de esta especie sirven como atrayentes de pareja y como repelente para otros machos. Se ha demostrado que las hembras de P. bibronii se sienten atraídas por los olores de los machos y que los machos evitan otros olores de machos. Curiosamente, las hembras también se sienten atraídas por los olores de otras hembras, lo que podría permitirles localizar los sitios de anidación que han sido visitados previamente por otras hembras. Los machos de P. bibronii aumentan el comportamiento de llamada en presencia de olores de hembras. [13] Las señales químicas son una forma importante en la que esta especie deduce el sexo de otros miembros de la especie en condiciones crípticas con poca información visual y auditiva.
La combinación de comunicación acústica y química también se puede observar en otras dos ranas, la rana arbórea magnífica australiana y la rana africana enana de uñas. [13] Al igual que P. bibronii, la rana africana de uñas también se aparea en condiciones oscuras y turbias, lo que indica que la comunicación química evolucionó para ayudar a las ranas a distinguir a sus posibles parejas con niveles más bajos de otra información sensorial. Muchos miembros de la familia de los anuros que se reproducen mediante señalización acústica también tienen glándulas reproductivas estructuralmente similares que ahora son vestigiales. [13] Esto sugiere que la señalización química en P. bibronii y otros anuros evolucionó antes de la señalización acústica. [13]
Los huevos de P. bibronii están fuertemente regulados por el contenido de agua y la presión parcial de oxígeno en la atmósfera. [14] [15] Después de ser fertilizados, los huevos responden a los cambios en el medio ambiente para modular el crecimiento. El período de crecimiento terrestre de los huevos dura alrededor de cuatro a cinco meses y después de una fuerte inundación, los huevos eclosionan en renacuajos. [14] Si no ocurre ninguna inundación, los huevos pueden regular el crecimiento hasta por tres meses antes de que tengan una menor probabilidad de supervivencia. Durante este período terrestre, la rana está sujeta a muchas condiciones hidratadas y anhidras diferentes que tienen diferentes efectos en el crecimiento. [15] P. bibronii se desarrolla más rápido en condiciones relativamente húmedas a potenciales hídricos más altos. Los huevos de P. bibronii tienen un rango de tolerancia más bajo en comparación con otros reptiles de caparazón flexible que también son sensibles a las condiciones del agua. [15] Por lo tanto, los machos de P. bibronii hacen sitios de anidación en áreas que son húmedas y es probable que se inunden para iniciar la eclosión.
Los huevos de P. bibronii eclosionan en respuesta a la presión parcial de oxígeno en el entorno. Los huevos se desarrollan en madrigueras que están enterradas bajo la vegetación o la hojarasca. El oxígeno atmosférico llega a los huevos a través de pequeños túneles y la presión de oxígeno se mantiene estable hasta que los huevos maduran. [14] Los huevos alcanzan la maduración después de los 39 días de edad y si se inundan en este punto estarán listos para eclosionar. [14] Una vez que el nido se inunda con agua, la presión parcial de oxígeno en el nido disminuye a medida que aumenta el consumo de oxígeno de los embriones. La baja presión parcial de oxígeno desencadena la eclosión del huevo y los renacuajos son liberados. [14] Si la presión parcial de oxígeno nunca disminuye debido a la inundación tardía, el desarrollo del huevo se detiene. [14]
P. bibronii está muy extendida por todo Queensland , Australia. La Ley de Garantía de Flora y Fauna de 1988 designó a la especie como amenazada y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) designó a la rana como de Preocupación menor. [16] La creciente sequía en las praderas australianas ha provocado una disminución de las poblaciones de ranas en general. La sequía ha provocado que los potreros que alguna vez fueron exuberantes se conviertan en campos estériles, creando menos lugares para que P. bibronii excave. [8] Ha habido una creciente pérdida de hábitat para estas ranas, lo que ha provocado una disminución significativa de la población. [16] Sin embargo, las poblaciones de P. bibronii son duraderas y aún se las puede escuchar en los bosques durante la temporada de apareamiento. [8] El seguimiento de estas ranas también es muy difícil, ya que son muy reservadas y crípticas, por lo que es difícil obtener un recuento preciso de la población de la especie.
El 7 de febrero de 2004, los incendios forestales quemaron muchas áreas naturales en el área de Melbourne. [17] Este incendio quemó muchos hábitats naturales de P. bibronii causando una pronunciada disminución en sus niveles de población en hábitats perturbados. Se cree que el impacto de estos incendios ha afectado las tasas de mortalidad de las ranas adultas, la cantidad de territorio para la reproducción y la pérdida general de hábitat. [17] Se han realizado esfuerzos para rastrear los cambios en el tamaño de la población de P. bibronii antes y después de los incendios, pero la falta de datos previos al incendio ha dificultado la obtención de conclusiones sobre los efectos del incendio en la población. [17]
