El haplogrupo I-M438 , también conocido como I2 (ISOGG 2019), es un haplogrupo del cromosoma Y del ADN humano , un subclado del haplogrupo I-M170 . El haplogrupo I-M438 se originó en algún momento alrededor del 26.000-31.000 a. C. Se originó en Europa y se desarrolló en varios subgrupos principales: I2-M438*, I2a-L460, I2b-L415 e I2c-L596. [2] El haplogrupo se puede encontrar en toda Europa y alcanza su frecuencia máxima en los Alpes Dináricos ( Balcanes ) a través del efecto fundador , relacionado con las migraciones de los primeros eslavos a la península de los Balcanes.
El ejemplo más antiguo encontrado hasta ahora es el de Hohle Fels (49) de Alemania , que tiene al menos 14.200 años de antigüedad. [4]
El haplogrupo I2a fue el ADN-Y más frecuente entre los cazadores-recolectores (WHG) de Europa occidental mesolíticos pertenecientes al grupo Villabruna. Un estudio de 2015 encontró el haplogrupo I2a en restos de 13.500 años de antigüedad de la cultura aziliana (de Grotte du Bichon , Suiza moderna ). [5] Se han encontrado subclados de I2a1 (I-P37.2), concretamente I-M423 e I-M26, en restos de WHG que datan de entre 10.000 y 8.000 años antes del presente . [6]
En un estudio de 2015 publicado en Nature , se analizaron con éxito los restos de seis individuos de Motala atribuidos a la cultura Kongemose . Con respecto al ADN-Y , dos individuos fueron atribuidos al haplogrupo I2a1b, un individuo fue atribuido al haplogrupo I2a1 y un individuo fue atribuido al haplogrupo I2c. [7]
El subclado I-P37.2+ (también conocido como I2a1a ) (ISOGG 2019). La divergencia del subclado I-P37.2 ocurrió hace 10,7 ± 4,8 mil años. La edad de variación de YSTR para el subclado P37.2 es de 8,0 ± 4,0 mil años. [2] Es la versión predominante de I2 en Europa del Este. [8] El I2a está compuesto además por los subgrupos I-M26, I-M423, I-L1286, I-L880.
Haplogrupo I-M26 (o M26 ) I2a1a1a (ISOGG 2019).
El haplogrupo I-L158 (L158, L159.1/S169.1, M26) representa aproximadamente el 40% de todas las líneas paternas entre los sardos . [9] [10] También se encuentra con una frecuencia baja a moderada entre las poblaciones de los Pirineos (9,5% en Bortzerriak, Navarra; 9,7% en Chazetania, Aragón; 8% en Val d'Aran, Cataluña; 2,9% en Alt Urgell, Cataluña; y 8,1% en Baixa Cerdanya, Cataluña) e Iberia , y se ha encontrado en el 1,6% de una muestra de albaneses que viven en la República de Macedonia del Norte [11] y en el 1,2% (3/257) de una muestra de checos . [12] La edad de la variación de YSTR para el subclado M26 se ha calculado en 8,0 ± 4,0 kya. [2]
El I-L178 es muy raro, pero se ha encontrado en dos personas de Alemania y una de Polonia. La edad de la variación YSTR para el subclado M423 es de 8,8 ± 3,6 mil años. [1]
I2a1a2b-L621 es típico de las poblaciones eslavas , siendo más alto en las regiones del sudeste europeo de Bosnia-Herzegovina y el sur de Croacia (>45%), [3] [13] [14] en croatas (37,7-69,8%), bosnios (43,53-52,17%) y serbios (36,6-42%)—a menudo llamados "dináricos". [15] Tiene la mayor variación y concentración en Europa del Este (es decir, Ucrania , sudeste de Polonia , Bielorrusia ). [16] Según YFull YTree formó 11.400 YBP y tuvo TMRCA 6.500 YBP , mientras que su linaje principal de subclados es I-CTS10936 (6.500-5.600 YBP) > I-S19848 (5.600 YBP) > I-CTS4002 (5.600-5.100 YBP) > I-CTS10228 (5.100-3.400 YBP) > I-Y3120 (3.400-2.100 YBP) > I-Y18331 (2.100 YBP) / I-Z17855 (2.100-1.650 YBP) / I-Y4460 (2.100 YBP) / I-S17250 (2.100-1.850 YBP) > I-PH908 (1.850-1.700 años de antigüedad). [17]
Investigaciones anteriores consideraron que la alta frecuencia de este subclado en las poblaciones de habla eslava del sur era el resultado del asentamiento paleolítico "preeslavo" en la región. Peričić et al. (2005), por ejemplo, situaron su expansión como "no antes de la transición del YD al Holoceno y no después del Neolítico temprano ". [2] [3] [18] [19] Sin embargo, el origen autóctono prehistórico del haplogrupo I2 en los Balcanes ahora se considera obsoleto, [nb 1] como ya Battaglia et al. (2009) observaron la mayor varianza del haplogrupo en Ucrania , y Zupan et al. (2013) señalaron que sugiere que llegó con la migración eslava desde la tierra natal que estaba en la actual Ucrania. [24] OM Utevska (2017), en su tesis doctoral, a pesar de ser parte de un equipo de investigación que llegó a una conclusión diferente en 2015, [25] propuso que los haplotipos del haplogrupo STR tienen la mayor diversidad en Ucrania, con el resultado del marcador STR ancestral "DYS448=20" que comprende el grupo " Dnieper - Cárpatos ", mientras que el resultado derivado más joven "DYS448=19" comprende el "grupo de los Balcanes" que predomina entre los eslavos del sur. [16] Según ella, este "grupo de los Balcanes" también tiene la mayor varianza en Ucrania, lo que indica que la frecuencia muy alta en los Balcanes occidentales probablemente se debe a un efecto fundador . [16] Utevska calculó que la divergencia del cúmulo STR y su expansión secundaria desde el curso medio del río Dnieper o desde los Cárpatos orientales hacia la península de los Balcanes ocurrió aproximadamente hace 2.860 ± 730 años, relacionándolo con los tiempos anteriores a los eslavos, pero mucho después del declive de la cultura Cucuteni–Trypillia . [16] Sin embargo, los cálculos basados en STR dan fechas sobreestimadas, [26] [27] y más específicamente, el "cúmulo de los Balcanes" está representado por un solo SNP, I-PH908, conocido como I2a1a2b1a1a1c en el árbol filogenético ISOGG (2019), y según YFull YTree se formó y tuvo TMRCA aproximadamente 1.850-1.700 YBP (siglo II-III d.C.). [17]
Se considera que I-L621 podría haber estado presente en la cultura Cucuteni–Trypillia, [28] pero hasta ahora se encontró principalmente en clados G2a y no I2-L621, [29] [30] y otro clado I2a1a1-CTS595 estuvo presente en la cultura de Baden de la cuenca calcolítica de los Cárpatos. [28] [31] [32] Aunque es dominante entre los pueblos eslavos modernos en el territorio de las antiguas provincias balcánicas del Imperio Romano , hasta ahora no se encontró entre las muestras del período romano y está casi ausente en la población contemporánea de Italia . [15] Según Pamjav et al. (2019) y Fóthi et al. (2020), la distribución de subclados ancestrales como el de I-CTS10228 entre los portadores contemporáneos indica una rápida expansión desde el sureste de Polonia , está relacionada principalmente con los eslavos y su migración medieval, y la "mayor explosión demográfica ocurrió en los Balcanes". [15] [33] Según un estudio arqueogenético de 2023, I2a-L621 está ausente en la antigüedad y aparece solo desde la Alta Edad Media "siempre asociado con la ascendencia relacionada con Europa del Este en el genoma autosómico, lo que respalda que estos linajes fueron introducidos en los Balcanes por inmigrantes de Europa del Este durante el período medieval temprano". [34]
Algunas de las primeras muestras arqueogenéticas hasta ahora son Sungir 6 (~900 YBP) cerca de Vladimir, Rusia , que pertenecía al subclado I-S17250 > I-Y5596 > I-Z16971 > I-Y5595 > I-A16681, [35] [36] así como los subclados I-CTS10228 y I-Y3120 encontrados en dos vikingos de Suecia (VK53) y Ucrania (VK542) con ascendencia predominantemente eslava de los cuales el segundo pertenece a Gleb Svyatoslavich (siglo XI). [37] También se encontró en los restos esqueléticos de los conquistadores húngaros de la cuenca de los Cárpatos del siglo IX, parte del componente euroasiático-eslavo occidental de los húngaros. [15] [28] [38]
Haplogrupo I-M223 también conocido como I2a1b1 (ISOGG 2019), anteriormente I2a2a (ISOGG 2014). La edad de variación de YSTR para el subclado I-M223 se ha estimado de diversas formas como 13,2 ± 2,7 kya, [2] 12,3 ± 3,1 kya., [1] 14,6 kya [39] y 14,6 ± 3,8 kya (Rootsi 2004). I-M223 tiene un pico en Alemania y otro en el noreste de Suecia, pero también aparece en Rumania / Moldavia , Rusia, Grecia, Italia y alrededor del Mar Negro. [40] El haplogrupo I-M223 se ha encontrado en más del 4% de la población solo en Alemania , los Países Bajos , Bélgica , Dinamarca , Escocia e Inglaterra (excluyendo Cornualles ), también los extremos sur de Suecia y Noruega en el noroeste de Europa; las provincias de Normandía , Maine , Anjou y Perche en el noroeste de Francia ; la provincia de Provenza en el sureste de Francia; las regiones de Toscana , Umbría y Lacio en Italia ; Moldavia y el área alrededor del Óblast de Riazán de Rusia y Mordovia en Europa del Este. De interés histórico, ambos haplogrupos I-M253 e I-M223 aparecen con una baja frecuencia en las regiones históricas de Bitinia y Galacia en Turquía . El haplogrupo I-M223 también se presenta entre aproximadamente el 1% de los sardos .
El haplogrupo I2a1b1a1a (ISOGG 2019) o I-M284, se ha encontrado casi exclusivamente entre las poblaciones del Reino Unido e Irlanda , lo que sugiere que puede haber surgido entre los antiguos británicos , con un ancestro común más reciente (MRCA) que vivió alrededor de 3100 años antes del presente . [41] La presencia de este subclado "proporciona alguna evidencia tentativa de flujo antiguo con áreas orientales que podrían respaldar la idea de que la cultura [celta tardía] La Tene estuvo acompañada por alguna migración". [42]
Cuando se encuentra en personas de ascendencia predominantemente irlandesa, con apellidos gaélicos , puede sugerir un antepasado que llegó a Irlanda durante la prehistoria, desde la Gran Bretaña celta. [42] Por ejemplo, I-M284 incluye a muchos varones con los apellidos McGuinness y McCartan, que tienen un único antepasado masculino registrado históricamente en el siglo VI; por lo tanto, es poco probable que sea el resultado de una migración posterior de Gran Bretaña a Irlanda. [42] Algunos subclados de I-M284 que son atípicos de Irlanda son relativamente comunes en la Europa continental, [42] lo que también respalda un punto de origen al este de Irlanda.
Continentales. Haplogrupo madre del grupo I-Z161 (Continental 1 y 2) y del grupo I-L701 (Continental 3). Antigüedad de unos 10.000 años.
Haplogrupo I2a1b1a2b (ISOGG 2019). Z161+ define el clado continental I2 1 y 2. Se estima que su edad ronda los 7.000 años. Se encuentra principalmente en el norte de Europa, especialmente en Dinamarca, Alemania, Países Bajos e Inglaterra. También se puede encontrar en el noroeste de Sicilia; se cree que esto se debe a los restos de un asentamiento normando.
Se denomina continental 3 y tiene una amplia distribución. Se encuentra en Europa central, desde Alemania, Austria hasta Polonia, Rumania y Ucrania, pero también en menor frecuencia en Grecia, Italia, Francia, España, Inglaterra, Irlanda y Armenia. Es posible que se haya difundido en parte por los godos . Está casi ausente en Escandinavia y Escocia.
Se pueden encontrar árboles filogenéticos actualizados que enumeran los subclados de I en Y-Full y FamilyTreeDNA
Observamos 16 loci de 640 muestras I2a-L621 en la base de datos del proyecto I2a de FTDNA y encontramos que 7 individuos estaban a 2 pasos genéticos de las muestras de Karos, de los cuales 1 era húngaro de Kunszentmárton, 2 eran ucranianos, 1 era lituano, 1 era bielorruso, 1 era ruso y 1 era alemán de Polonia. Según el análisis de SNP, el grupo CTS10228 tiene una antigüedad de 2200 ± 300 años. La expansión demográfica del grupo puede haber comenzado en el sudeste de Polonia en esa época, ya que los portadores del subgrupo más antiguo se encuentran allí en la actualidad. El grupo no puede vincularse únicamente a los eslavos, porque el período protoeslavo fue posterior, alrededor del 300-500 d. C. La edad basada en SNP de la rama CTS10228 de Europa del Este es de 2200 ± 300 años. Los portadores del subgrupo más antiguo viven en el sudeste de Polonia, y es probable que la rápida expansión demográfica que llevó el marcador a otras regiones de Europa comenzara allí. La mayor explosión demográfica se produjo en los Balcanes, donde el subgrupo es dominante en el 50,5% de los croatas, el 30,1% de los serbios, el 31,4% de los montenegrinos y en aproximadamente el 20% de los albaneses y griegos. Como resultado, este subgrupo a menudo se llama dinárico. Es interesante que, si bien es dominante entre los pueblos balcánicos modernos, este subgrupo aún no ha estado presente durante el período romano, ya que también está casi ausente en Italia (ver Recurso en línea 5; ESM_5). ... Su haplogrupo genético, I2a-CTS10228, está muy extendido entre los eslavos, pero solo está presente en el 7% de los pueblos caucásicos, concretamente entre los karachái ... Como tal, parece que el haplogrupo I2a-CTS10228 en el linaje paterno de los líderes karos surge de una rama específica en el Cáucaso Norte que data de aproximadamente 400-500 d. C. Sus descendientes modernos viven entre los karachái, los húngaros y varias otras nacionalidades circundantes.
Ken Nordtvedt ha dividido I2a2-M423-Dinaric en Din-N y Din-S. Din-N es más antiguo que Din-S. N=norte del Danubio y S=sur del río Danubio... 8 de mayo de 2007: Dinárico I1b1 y DYS 448. DYS448 19 para S y 20 para N.
, 2015) se ha basado en análisis STR (8 y 10 loci, respectivamente) y estudios recientes indican claramente que los cálculos de edad basados en STR tienden a producir fechas sobrestimadas (Batini et al., 2015; Hallast et al., 2015; Karmin et al., 2015).
Si bien las razones de la diferencia entre las tasas genealógicas y evolutivas de Y-STR se entienden en parte, sigue sin estar claro qué tasa utilizar. Muchos han aplicado la tasa evolutiva, aunque unos pocos han utilizado las tasas genealógicas, o ambas. Los genealogistas genéticos generalmente aplican la tasa genealógica y critican los estudios genéticos de poblaciones por informar (en su opinión) edades tres veces sobreestimadas ... La edad de cada haplogrupo también se calculó utilizando la tasa genealógica STR y la tasa evolutiva STR. Los intervalos de confianza para las dos edades basadas en STR (no se muestran en el gráfico) no se superponen. Por ejemplo, la edad genealógica de I2a-L621 (2200 ± 500 años) alcanza la edad de la envoltura (de 2600 a 3100 años), mientras que la edad evolutiva se encuentra mucho más allá (9900 ± 2700 años). El patrón observado (Fig. 2a) difiere claramente para haplogrupos de diferentes clases de edad. Para edades inferiores a 7000 años, la tasa genealógica de STR proporciona resultados coherentes con las edades "reales" o que las subestiman ligeramente, mientras que la tasa evolutiva da como resultado sobrestimaciones tres veces superiores. Para edades entre aproximadamente 7000 y 15 000 años, ninguna de las tasas de STR proporciona resultados correctos. Para haplogrupos de más de 15 000 años, la tasa evolutiva estima correctamente o sobreestima la edad "real".
El Hg I2a1a2b-L621 estaba presente en 5 muestras de Conquistadores, y es muy probable que una sexta muestra de Magyarhomorog (MH/9) también pertenezca aquí, ya que MH/9 es un pariente probable de MH/16 (ver más abajo). Este Hg de origen europeo es más prominente en los Balcanes y Europa del Este, especialmente entre los grupos de habla eslava. Podría haber sido un linaje importante de la cultura Cucuteni-Trypillian y estaba presente en la cultura de Baden de la cuenca calcolítica de los Cárpatos24 ... Los Hg-s I2a1a2b idénticos de los individuos Magyarhomorog parecen ser frecuentes entre los Conquistadores de alto rango, ya que las tumbas más distinguidas en los cementerios Karos2 y 3 también pertenecen a este linaje.
Az I2-CTS10228 (köznevén „dinári-kárpáti") alcsoport legkorábbi közös őse 2200 évvel ezelőttre tehető, így esetében nem arról van szó, hogy a mezolit népesség Kelet-Európában ilyen mértékben fennmaradt , hanem arról, hogy egy, a mezolit csoportoktól származó szűk család az európai vaskorban sikeresen integrálódott egy olyan társadalomba, amely hamarosan erőteljes demográfiai expanzióba kezdett Ez is mutatja, hogy nem. Feltétlenül népek, mintsem családok sikerével, nemzetségek elterjedésével is számolnunk kell, és ezt a jelenlegi etnikai identitással összefüggésbe hozni lehetetlen. A csoport elterjedése alapján valószínűsíthető, hogy a szláv népek migrációjában vett részt, így válva az R1a-t követően a második legdominánsabb csoporttá a mai Kelet-Európában. Nyugat-Európából viszont teljes mértékben hiányzik, kivéve a kora középkorban szláv nyelvet beszélő keletnémet területeket.
Cabe destacar que el Y-Hg europeo I2a1a2b1a1a también era específico del grupo Conquistador, especialmente de la élite, como también se ha demostrado antes,34 muy a menudo acompañado de linajes maternos asiáticos, lo que indica que el I2a1a2b1a1a podría ser más típico de los inmigrantes que de la población local.