Spodoptera littoralis , también conocida como gusano africano de la hoja del algodón , gusano egipcio de la hoja del algodón o gusano del brocado mediterráneo , es una especie de polilla de la familia Noctuidae . S. littoralis se encuentra ampliamente en África , Europa mediterránea y países de Oriente Medio . Es un organismo altamente polífago que es una plaga de muchas plantas y cultivos cultivados. [1] Como resultado, esta especie recibió la etiqueta de plaga de cuarentena A2 por parte de la EPPO y fue advertida como una especie altamente invasiva en los Estados Unidos . [2] [3] Los impactos devastadores causados por estas plagas han llevado al desarrollo de métodos de control tanto biológicos como químicos. [4] Esta polilla a menudo se confunde con Spodoptera litura . [4]
El gusano de la hoja del algodón egipcio es una de las muchas especies del género Spodoptera y la familia Noctuidae . La familia Noctuidae fue nombrada por un zoólogo francés, Pierre André Latreille , en 1809 y el género Spodoptera fue nombrado por un entomólogo francés, Achiwlle Guenée, en 1852. Se sabe que muchas de las especies del género Swpodoptera son insectos plaga. [5] La especie fue nombrada por Jean Baptiste Boisduval en 1833. Los sinónimos de S. littoralis incluyen Hadena littoralis y Prodenia littoralis . Debido a las similitudes entre muchos insectos plaga, se han observado incidentes de muchas especies que son casi idénticas a S. littoralis . Por ejemplo, Spodoptera litura o gusano de la hoja del algodón a menudo se confunde con S. littoralis, ya que las etapas larvarias y adultas de dos especies son casi idénticas. Sin embargo, Viette demostró que se trata de dos especies diferentes, ya que se encontró que S. litura reside principalmente en Asia , Australia y las islas del Pacífico . [4] [6]
La polilla adulta tiene un tamaño corporal que varía de 15 a 20 mm y una envergadura de 30 a 38 mm. Las alas anteriores de la especie son de color marrón grisáceo y tienen un ocelo formado por líneas oblicuas blancas. Las alas posteriores suelen ser mucho más pálidas y tienen márgenes de color gris. [1] [4]
Spodoptera littoralis se confunde a menudo con Spodoptera litura debido a la apariencia física similar de las larvas y los adultos. Una franja amarilla brillante a lo largo del lado dorsal de las larvas es característica de S. litura . Sin embargo, debido a la variabilidad en las marcas, la única forma segura de distinguir entre las dos especies es comparando los genitales. [4] Específicamente, se sabe que el conducto y la bursa del ostium tienen la misma longitud en las hembras de S. littoralis , pero diferentes en las hembras de S. litura . [7] De manera similar, se informó que Prodenia ornithogalli es un representante estadounidense de S. littoralis , ya que las formas de las dos especies son extremadamente cercanas y relacionadas. La principal diferencia entre estas especies es que P. ornithogalli es mucho más oscuro en color y tiene marcas más nítidas. [8]
El gusano africano de la hoja del algodón es originario de África y también reside en la mayoría de las regiones de los países del Medio Oriente, como Israel, Siria y Turquía. Específicamente, el hábitat nativo de la especie es F5 ( código EUNIS ), que son hábitats semiáridos y subtropicales en el África presahariana. [9] Esta especie también se ha encontrado en el sur y el Mediterráneo de Europa, principalmente en España, Francia, Italia y Grecia. [1] Como el gusano africano de la hoja del algodón es propenso al clima frío, el área de distribución natural de la especie es limitada en las regiones del norte de Europa, como el Reino Unido. La temperatura óptima para el potencial reproductivo de la especie es de alrededor de 25 °C, por lo que las áreas con temperaturas invernales más bajas o temperaturas fluctuantes muestran una distribución limitada de la especie. [4] [10] Los estudios han demostrado que las temperaturas superiores a 40 °C o inferiores a 13 °C mostraron un aumento en la mortalidad. [9] La combinación de alta temperatura y baja humedad es perjudicial para la supervivencia de la especie, ya que la temperatura superior a 40 °C o inferior a 13 °C tiende a aumentar la tasa de mortalidad. [9] Como resultado, S. littoralis reside en regiones donde la fluctuación de temperatura es rara para alimentarse de una variedad de plantas hospedantes, en las que las hembras ponen huevos y crecen principalmente las larvas. [4]
La distribución de las especies se produce principalmente a través del comercio, cuando los huevos o las larvas llegan a las plantas ornamentales o los cultivos importados. Las polillas adultas suelen distribuirse por el viento, pero también son transportadas por otras especies. Las polillas adultas también vuelan. [9]
Se informa que Spodoptera littoralis es polífaga y la gama de plantas hospedantes de las que se alimentan las larvas cubre más de 40 familias de plantas diferentes y al menos 87 especies de plantas diferentes. La especie es conocida como una plaga de varios cultivos económicamente importantes como Ipomoea batatas ( batata ), Solanum lycopersicum ( tomate ), Zea mays ( maíz ), Triticum aestivum ( trigo ), Capsicum (pimiento), Chloris gayana (pasto de Rodas) e Hibiscus mutabilis (algodón). [4] Las larvas prefieren alimentarse de hojas tiernas, brotes tiernos, tallos, cápsulas, brotes y frutos. Se sabe que algunas de sus plantas hospedantes registradas afectan el crecimiento larvario. Por ejemplo, las larvas que se alimentaron de hojas de ricino tuvieron una duración larvaria y pupal acortada, mientras que estas duraciones se prolongaron en las larvas que se alimentaron de hojas de batata. [11]
La oviposición se refiere a un proceso en el que los animales ponen huevos. Existen tres sitios diferentes de oviposición de las hembras de S. littoralis . De los tres, las hojas jóvenes son particularmente preferidas por las hembras, ya que sirven como fuentes de alimento para las larvas en eclosión. Los huevos también se depositan a menudo en hojas completamente expandidas o maduras, pero las larvas que nacen de estas hojas se mueven para alimentarse de hojas jóvenes. Se descubrió que las larvas que se alimentaban de hojas jóvenes o completamente expandidas tenían una tasa de crecimiento significativamente más rápida en comparación con otras que se alimentaban de hojas maduras. [12]
Las polillas hembras ponen una tanda de huevos que varía de 20 a 1000 huevos en el lado inferior de las hojas de una planta huésped. Después de poner los huevos, la hembra los recubre con escamas de su abdomen. Estos huevos esféricos son de color blanco a amarillento y tienen 0,6 mm de diámetro. Este color blanco-amarillo de los huevos se vuelve negro justo antes de la eclosión debido a la presencia de la cabeza larvaria negra cerca de la cáscara transparente. [1] [4]
La longitud corporal de las larvas varía de 40 a 45 mm. Las larvas generalmente no tienen pelos y su color varía. Se ha observado que las larvas recién nacidas tienen un color corporal grisáceo o verde oscuro, mientras que las larvas desarrolladas tienen un color corporal amarronado o amarillento. Las bandas longitudinales oscuras y claras junto con dos manchas semicirculares oscuras en la parte posterior son características notables de las larvas. Las larvas recién nacidas hasta el tercer estadio se alimentan principalmente en el lado inferior de las hojas, pero las larvas de estadios posteriores se alimentan de ambos lados. Se sabe que las larvas de S. littoralis en general se alimentan en la oscuridad. También se ha observado que las larvas hasta su tercer y cuarto estadio generalmente permanecen en su planta huésped, pero las larvas de quinto y sexto estadio abandonan la planta huésped durante el día y vuelven a trepar por la noche. [1] [4]
La pupa mide unos 20 mm de largo y tiene forma cilíndrica. Al principio, la pupa es de color verde con el abdomen rojizo, pero se vuelve marrón rojizo al cabo de unas horas. La pupación suele producirse a 3-5 cm de profundidad en el suelo firme. La duración de la pupación es de unas 5-6 horas. [1] [4]
La polilla adulta tiene un cuerpo de color marrón grisáceo que mide alrededor de 15 a 20 milímetros ( 9 ⁄ 16 – 13 ⁄ 16 pulgadas) de largo. La envergadura de la polilla adulta varía de 30 a 38 milímetros ( 1+3 ⁄ 16 – 1+1 ⁄ 2 pulgada). El ala anterior de la polilla adulta tiene un color marrón con venas más pálidas, mientras que el ala posterior tiene un color más claro (blanco grisáceo). También hay bandas blancas oblicuas en el ala anterior. [4] La polilla adulta aparece de noche y vive alrededor de 5 a 10 días. [13]
Vilaplana et al. 2008 han descubierto que las larvas sufren una drástica inhibición de la alimentación tras la inyección de miosupresina. [14]
Existen muchos depredadores, patógenos y especies de parásitos conocidos que controlan el crecimiento y la distribución de S. littoralis . De los depredadores naturales de S. littoralis , se ha observado que las mariquitas se alimentan de larvas jóvenes y huevos. Otros depredadores generalistas conocidos incluyen Paederus fuscipes (escarabajo vagabundo estafilínido), Paederus alferii , Labidura riparia , Creontiades pallidus , etc. [4] Las arañas también son depredadores conocidos de esta especie. Específicamente, Cheiracanthium mildei y Ummeliata insecticeps son especies depredadoras dominantes conocidas de S. littoralis que no solo se alimentan de las larvas sino que también inducen la dispersión desde la planta huésped. [15]
La cópula se refiere a los comportamientos sexuales observados en los animales. La mayoría de las polillas adultas se aparean el día que emergen de la pupación. La duración de la cópula varía de 20 minutos a dos horas. Los estudios revelaron que la diferencia de edad entre la polilla macho y la hembra es crucial para determinar la capacidad reproductiva, la esperanza de vida adulta y la calidad de los huevos. [4] La diferencia de edad más efectiva que aumentó la fertilidad de los huevos fue la diferencia de cuatro días entre el macho y la hembra. Cuando un macho de cuatro días se apareó con una hembra recién nacida, se observó que la fertilidad de los huevos era alta. Sin embargo, las hembras pusieron más huevos cuando se aparearon con un macho que era un día mayor. [16]
Las feromonas son factores químicos secretados por un organismo que afectan el comportamiento social de otros organismos que los reciben. La feromona secretada por las hembras para llamar a la pareja es el acetato de (Z,E)-9,11-tetradecadienilo . Como la mayoría de los apareamientos ocurren por la noche, se observó que las hembras producían la mayor cantidad de feromonas entre 2 y 3 horas después de la escotofase, una fase oscura del ciclo de luz. La cantidad de feromonas en estas hembras oscilaba entre 6 y 8 ng. La cantidad más baja de feromonas se excretaba pocas horas antes de que terminara la fase oscura. [17] Además de su función para atraer parejas, las feromonas producidas por las hembras también pueden sincronizar el ritmo circadiano de los machos . [18]
El cortejo es un comportamiento que muestra el intento de un sexo de la especie de atraer al otro sexo para la cópula. Las antenas cumplen una función importante en el cortejo de las polillas adultas. Un macho que responde al llamado de apareamiento de una hembra extiende completamente sus antenas mientras vuela sobre la hembra. Una señal de rechazo en las hembras se nota por los rápidos movimientos de las alas, mientras que las alas levantadas, el abdomen curvado y la retirada de feromonas en las hembras son signos de la aceptación de la hembra para la cópula. Una vez que el macho y la hembra se unen durante la cópula, el macho mueve su cabeza hacia abajo. Los machos sin antenas no respondieron al llamado de apareamiento de la hembra, lo que resultó en la falta de apareamiento. Las hembras sin antenas rara vez se aparearon, pero se informó que todos los apareamientos fueron anormales. [19]
El vuelo en los insectos se refiere a un proceso en el que un organismo se desplaza de un lugar a otro con el uso de sus alas. S. littoralis puede volar distancias de hasta 1,5 km en un período de cuatro horas. Dado que la especie es nocturna, su actividad máxima de vuelo suele darse entre las 20:00 y la medianoche. [4] La actividad de vuelo de la polilla puede extenderse hasta 10 días mientras es adulta. Las investigaciones también han demostrado que la dirección del viento parece tener un efecto en la actividad de vuelo de la polilla. [13]
Las antenas son apéndices pares unidos a la cabeza de un artrópodo que generalmente tienen una función sensorial. La antena en S. littoralis tiene una función importante para facilitar el apareamiento. Los experimentos mostraron que el lóbulo antenal de la antena adulta es responsable de detectar diferentes tipos de entradas sensoriales que son necesarias para que los adultos respondan a los estímulos externos. Específicamente, el lóbulo antenal es responsable de identificar el estímulo olfativo y mecanosensorial. [20]
La diapausa se define como un retraso en el desarrollo causado por factores ambientales externos adversos. Las larvas maduras excavan en el suelo donde forman un capullo para pasar a la fase de pupación . Las larvas en su etapa de pupa pueden pasar por la diapausa, pero son vulnerables a las heladas continuas y al clima frío. Sin embargo, se sabe generalmente que las larvas de S. littoralis no pasan por la diapausa . [21] [22]
Debido al comportamiento polífago de S. littoralis , la especie ha sido perjudicial para muchos cultivos económicamente cruciales como el algodón, el tomate, el maíz y varias otras verduras. La mayoría de los daños son un resultado directo de la alimentación extensiva de las larvas. A menudo, las larvas crearán grandes agujeros en las hojas, dejando solo las venas grandes de las hojas, o darán fruto en el capullo para el consumo. [23] La mayoría de las plantas o verduras que son atacadas por S. littoralis no son aptas para el consumo ya que los daños son demasiado graves. De los diferentes tipos de plantas hospedantes, el algodón ha sido uno de los principales objetivos de S. littoralis . La especie se alimenta de hojas de algodón, botones florales, puntos de fructificación y cápsulas, dejando la planta inadecuada para cualquier uso posterior. Este tipo de daño a la planta de algodón es más frecuente en el norte de África, especialmente en Egipto. [4] Como resultado, la EPPO ha asignado a S. littoralis como plaga de cuarentena A2. [2] En los Estados Unidos, S. littoralis ha sido catalogado como un organismo exótico con alto riesgo invasivo. [3] Desde 2004, se han notificado 65 incidentes de S. littoralis presentes en varios puertos de entrada de los EE. UU. [24]
Debido al efecto devastador de S. littoralis en los cultivos, se han hecho numerosos intentos para contrarrestar la dispersión y las actividades de la especie. Estos métodos preventivos se dividen principalmente en métodos biológicos y químicos. Los métodos biológicos incluyen el uso de parasitoides o depredadores para controlar la reproducción y dispersión de la polilla. [4] El uso de bacterias como Bacillus thuringiensis en combinación con endoquitinasa bacteriana también se ha utilizado recientemente para controlar muchas cepas resistentes a las bacterias de larvas de S. littoralis . Los estudios revelaron que el efecto tóxico sinérgico de Bacillus thuringiensis y la endoquitinasa bacteriana resultó con éxito en una reducción del peso larvario. [25] Sin embargo, el uso directo de estos métodos biológicos aún no es legal. [4] De manera similar, los insecticidas químicos que incluyen organofosforados y piretroides sintéticos se han utilizado ampliamente para controlar S. littoralis . [4] Estudios recientes también revelaron que los reguladores del crecimiento de insectos como la azadiractina del árbol de neem son eficaces para controlar las larvas de S. littoralis , ya que las larvas tratadas con azadiractina tuvieron una tasa de mortalidad general más alta, así como una tasa de crecimiento reducida debido al aumento de la deformidad y la interrupción del crecimiento. [26]
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