El axoplasma es el citoplasma dentro del axón de una neurona (célula nerviosa). Para algunos tipos neuronales esto puede representar más del 99% del citoplasma total. [1]
El axoplasma tiene una composición diferente de orgánulos y otros materiales que la que se encuentra en el cuerpo celular de la neurona ( soma ) o las dendritas. En el transporte axonal (también conocido como transporte axoplásmico), los materiales se transportan a través del axoplasma hacia o desde el soma.
La resistencia eléctrica del axoplasma, llamada resistencia axoplásmica, es un aspecto de las propiedades del cable de una neurona, porque afecta la velocidad de viaje de un potencial de acción a lo largo de un axón. Si el axoplasma contiene muchas moléculas que no son conductoras de electricidad , ralentizará el viaje del potencial porque hará que fluyan más iones a través del axolema (la membrana del axón) que a través del axoplasma.
El axoplasma está compuesto por varios orgánulos y elementos citoesqueléticos. El axoplasma contiene una alta concentración de mitocondrias , microfilamentos y microtúbulos alargados . [2] El axoplasma carece de gran parte de la maquinaria celular ( ribosomas y núcleo ) necesaria para transcribir y traducir proteínas complejas . Como resultado, la mayoría de las enzimas y proteínas grandes se transportan desde el soma a través del axoplasma. El transporte axonal se produce por transporte rápido o lento. El transporte rápido implica que las proteínas motoras muevan el contenido de las vesículas (como orgánulos) a lo largo de los microtúbulos a una velocidad de 50 a 400 mm por día. [3] El transporte axoplásmico lento implica el movimiento de proteínas citosólicas solubles y elementos citoesqueléticos a una velocidad mucho más lenta de 0,02 a 0,1 mm/d. El mecanismo preciso del transporte axonal lento sigue siendo desconocido, pero estudios recientes han propuesto que puede funcionar mediante asociación transitoria con las vesículas de transporte axonal rápido . [4] Aunque el transporte axonal es responsable de la mayoría de los orgánulos y proteínas complejas presentes en el axoplasma, estudios recientes han demostrado que se produce cierta traducción en el axoplasma. Esta traducción axoplásmica es posible debido a la presencia de complejos de proteínas ribonucleares y ARNm traduccionalmente silenciosos localizados . [5]
El axoplasma es parte integral de la función general de las neuronas en la propagación del potencial de acción a través del axón. La cantidad de axoplasma en el axón es importante para las propiedades similares al cable del axón en la teoría del cable. En lo que respecta a la teoría del cable , el contenido axoplásmico determina la resistencia del axón a un cambio de potencial. Los elementos citoesqueléticos que componen el axoplasma, los filamentos neurales y los microtúbulos proporcionan el marco para el transporte axonal que permite que los neurotransmisores lleguen a la sinapsis . Además, el axoplasma contiene vesículas presinápticas de neurotransmisores que finalmente se liberan en la hendidura sináptica .
El axoplasma contiene tanto el ARNm como la proteína ribonuclear necesarios para la síntesis de proteínas axonales. Se ha demostrado que la síntesis de proteínas axonales es integral tanto en la regeneración neural como en las respuestas localizadas al daño axónico. [5] Cuando un axón está dañado, se requiere tanto la traducción axonal como el transporte axonal retrógrado para propagar una señal al soma de que la célula está dañada. [5]
El axoplasma no fue un foco principal de investigación neurológica hasta después de muchos años de aprender las funciones y propiedades de los axones gigantes de los calamares . Los axones en general eran muy difíciles de estudiar debido a su estructura estrecha y su proximidad a las células gliales . [6] Para resolver este problema, se utilizaron axones de calamar como modelo animal debido a su tamaño relativamente grande en comparación con los humanos u otros mamíferos. [7] Estos axones se estudiaron principalmente para comprender el potencial de acción, y pronto se comprendió que el axoplasma era importante en el potencial de membrana . [8] Al principio se pensó que el axoplasma era muy similar al citoplasma, pero el axoplasma desempeña un papel importante en la transferencia de nutrientes y el potencial eléctrico generado por las neuronas. [9]
En realidad, resulta bastante difícil aislar los axones de la mielina que los rodea, [10] por lo que el axón gigante del calamar es el foco de muchos estudios que abordan el axoplasma. A medida que se formó más conocimiento a partir del estudio de la señalización que ocurre en las neuronas, la transferencia de nutrientes y materiales se convirtió en un tema importante de investigación. Los mecanismos de proliferación y potenciales eléctricos sostenidos se vieron afectados por el sistema de transporte axonal rápido. El sistema de transporte axonal rápido utiliza el axoplasma para el movimiento y contiene muchas moléculas no conductoras que cambian la velocidad de estos potenciales eléctricos a través del axón, [11] pero no ocurre la influencia opuesta. El sistema de transporte axonal rápido es capaz de funcionar sin axolema, lo que implica que el potencial eléctrico no influye en el transporte de materiales a través del axón. [12] Esta comprensión de la relación del axoplasma con respecto al transporte y el potencial eléctrico es fundamental para la comprensión de las funciones cerebrales generales.
Con este conocimiento, el axoplasma se ha convertido en un modelo para estudiar diversas funciones y señales celulares para la investigación de enfermedades neurológicas como el Alzheimer , [13] y el Huntington . [14] El transporte axonal rápido es un mecanismo crucial al examinar estas enfermedades y determinar cómo la falta de materiales y nutrientes puede influir en la progresión de los trastornos neurológicos.
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