Stupendemys es un género extinto de tortuga de cuello lateral de agua dulce , perteneciente a la familia Podocnemididae . Es la tortuga de agua dulce más grande que se conoce, con un caparazón de más de 2 metros de largo. Sus fósiles se han encontrado en el norte de América del Sur , en rocas que datan del Mioceno medio hasta principios del Plioceno , hace entre 13 y 5 millones de años. Se sabe que los especímenes machos poseían cuernos óseos que crecían en los bordes frontales del caparazón y el descubrimiento del fósil de un adulto joven muestra que el caparazón de estas tortugas se aplana con la edad. Un cráneo fósil descrito en 2021 indica que Stupendemys se alimentaba generalista.
Stupendemys fue nombrado por primera vez en 1976 por Roger C. Wood basándose en el espécimen MCNC-244, la porción medial de un caparazón de gran tamaño con el fémur izquierdo asociado , la escápulacoracoide y una vértebra cervical . Wood también describió varios otros especímenes a los que se refirió Stupendemys , que incluye MCZ (P)-4376. Este ejemplar conserva gran parte del caparazón junto con un plastrón fragmentado y varios otros huesos. Los fósiles fueron desenterrados durante una excavación paleontológica de la Universidad de Harvard en Venezuela en 1972. [2] En 2006, Bocquentin y Melo describieron una segunda especie, Stupendemys souzai, basándose en material de la Formación Solimões en el estado de Acre en Brasil , también hogar de los Caninemys gigantes . [3] En febrero de 2020, Cadena y sus colegas publicaron un artículo que describe el material descubierto durante las excavaciones de rutina en la Formación Urumaco , que han estado en curso desde 1994. El material incluye un caparazón relativamente completo que estableció un nuevo tamaño máximo para el género y fue designado como alotipo , lo que significa que el espécimen es del sexo opuesto al holotipo . [4] Venezuela también produjo fósiles de una mandíbula inferior, que se utilizó para agrupar a Caninemys en Stupendemys en el estudio de 2020. Los autores también consideran que S. souzai es sinónimo de S. Geographica . Sin embargo, Cadena y sus colegas descubrieron más fósiles en el desierto de la Tatacoa de Colombia y los describieron formalmente en 2021, incluidos los primeros restos definitivos de un cráneo, así como los primeros restos de un espécimen juvenil o adulto temprano (longitud del caparazón inferior a 1 metro). La Formación La Victoria también arrojó los restos de una hembra adulta así como más fósiles de Caninemys . [5] Con los restos definitivos del cráneo de Stupendemys conocidos en asociación con un caparazón y nuevos fósiles de Caninemys , se impugnó la referencia del cráneo de Caninemys a Stupendemys y el primero se restableció como un género válido. [5]
El nombre Stupendemys es una combinación de "estupendo", que significa extremadamente impresionante, y la palabra latina "emys" para tortuga de agua dulce. [2] Mientras tanto, el nombre de la especie honra a la National Geographic Society . Sin embargo, el nombre Stupendemys Geographicus , tal como lo acuñó Wood, es gramaticalmente incorrecto, ya que Stupendemys constituye un nombre genérico femenino. El nombre finalmente se corrigió a Stupendemys Geographica en 2021 de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) . [2] [5]
El cráneo de Stupendemys es aproximadamente triangular en vista superior y los bordes de las mandíbulas convergen en la parte frontal del hocico en un borde recto. El cráneo está extremadamente inflado dorsalmente por los prefrontales que constituyen una gran área de la región frontal del cráneo, formando una pared vertical sobre la fosa nasal ósea . Siguiendo los prefrontales y las órbitas, el cráneo desciende drásticamente antes de ascender nuevamente a través de los parietales . Las órbitas son relativamente pequeñas y están orientadas hacia los lados. Cuando se ven desde abajo, los premaxilares tienen una concavidad profunda en su centro. En esta vista, los premaxilares forman la mayor parte del borde anteromedial del cráneo, se unen hacia la mitad del cráneo y se estrechan justo antes de la concavidad profunda. En vista frontal, los premaxilares forman el margen inferior de las fosas nasales óseas y se estrechan a medida que descienden. [5]
El caparazón de los Stupendemys adultos puede alcanzar una longitud de línea media recta de más de 2 metros con un perfil arqueado bajo. Los contornos nodulares de la superficie son irregulares y el margen frontal del caparazón se caracteriza por una muesca profunda flanqueada por grandes cuernos en los ejemplares masculinos. Estos cuernos están profundamente surcados, lo que sugiere que estaban cubiertos por una vaina queratinosa . Además de estos cuernos, el margen frontal de los huesos periféricos nucales está notablemente engrosado y hacia arriba. La superficie es lisa a estriada o ligeramente picada. Los márgenes de los huesos periféricos posteriores están moderadamente festoneados. Los escudos costales del caparazón son relativamente delgados. En general, el caparazón de Stupendemys es más largo que ancho. [4]
Stupendemys es la especie de tortuga de agua dulce más grande conocida actualmente por la ciencia, y varios especímenes alcanzan una longitud de caparazón superior a los 2 metros. El ejemplar más grande de Stupendemys es CIAAP-2002-01, un caparazón casi completo con una longitud parasagital de 2,86 metros. Esto supera el tamaño del ejemplar de Viena de la tortuga marina del Cretácico Archelon , la tortuga más grande conocida (longitud de caparazón de 2,20 metros). [4]
El peso de Stupendemys se estimó basándose en la longitud recta del caparazón, con cálculos que indican un peso de 871 kg para CIAAP-2002-01 y 744 kg para MCZ(P)-4376, el antiguo espécimen más grande conocido de Stupendemys . Sin embargo, estas estimaciones no compensan la gran bahía presente en la parte delantera del caparazón. Se podría lograr una estimación de la masa corporal más precisa calculando el promedio entre los resultados de las estimaciones de peso basadas en la longitud de la línea media y la longitud parasagital. La aplicación de este método arroja un peso de 1.145 kg para el ejemplar más grande de Stupendemys . [4]
La evolución de un tamaño tan enorme puede haber sido multifacética y causada por una combinación de factores que incluyen la presión de los depredadores, el tamaño del hábitat y las condiciones climáticas favorables, aunque el rango temporal de Stupendemys indica que logró sobrevivir durante épocas de enfriamiento global después del Medio Oriente. Transición climática del Mioceno (MMCT) . Por último, el tamaño gigante podría tener un vínculo filogenético y ser ancestral de Stupendemys , y se sabe que varias otras formas relacionadas han poseído proporciones gigantescas. [4]
Aunque inicialmente Wood creyó que era un pelomedusido , [2] estudios posteriores recuperaron consistentemente a Stupendemys como una tortuga podocnemidida. [3] [4] [5] En 2020, Stupendemys fue recuperado como miembro basal de Erymnochelyinae . [4] Sin embargo, esta postura se vio influenciada por la inclusión de material perteneciente a Caninemys . En su publicación de 2021, Cadena y colegas intentaron nuevamente determinar la relación entre Stupendemys y otras tortugas panpleurodiran utilizando los caracteres morfológicos establecidos previamente por Joyce y colegas (2021), 268 caracteres en 104 especies de tortugas. El análisis se realizó una vez con todos los taxones y otra centrándose en Podocnemidoidae, eliminando todos los demás taxones seguros para Proganochelys quenstedti , Notoemys laticentralis y Platychelys oberndorferi . El árbol más parsimonioso resultante del segundo análisis recuperó Stupendemys como un miembro ramificado temprano de un clado con Peltocephalus dumerilianus en su base. Caninemys , ahora reconocido como un taxón distinto, anidado en la base de Erymnochelyinae. [5] Posteriormente se recuperaron resultados similares en la descripción de 2024 de Peltocephalus maturin . [6]
Según la investigación de 2021 de Cadena y sus colegas, los megahumedales de Pebas albergaban al menos dos especies de tortugas gigantes de cuello lateral: Stupendemys y Caninemys . A pesar de su tamaño similar (ambos lucen una longitud de caparazón superior a 2 metros), varían mucho en la morfología del cráneo, y se propuso que Caninemys haya estado implementando una estrategia de alimentación por vacío combinada con una mordida fuerte sostenida por estructuras similares a dientes del maxilar, mientras que Se ha sugerido una dieta más durófaga-omnívora para Stupendemys . Esta diferencia en dieta y estrategia de alimentación estaría de acuerdo con la Ley de Gause , por la cual dos especies que compiten por un mismo nicho ecológico no pueden coexistir entre sí durante un largo período de tiempo sin diferenciarse o dominar a la otra a largo plazo. Además de la diferente morfología del cráneo, es posible que los dos taxones también hayan podido coexistir debido al gran tamaño de los megahumedales de Pebas que habitaban, ya que este ecosistema se extendía por la mayor parte del norte de América del Sur durante el Mioceno medio. Esta razón también puede impedir que los dos taxones compitan directamente por las zonas de anidación y los espacios para tomar el sol. [5]
La dieta de Stupendemys puede haber sido muy diversa y amplia, posiblemente incluyendo moluscos y otras presas de caparazón duro, así como presas vertebradas, como lo sugirieron Meylan y sus colegas para Caninemys . Con su tamaño habría sido fácilmente capaz de consumir varios peces, serpientes y pequeños cocodrilos. Una dieta amplia habría ayudado a Stupendemys a mantener su gran tamaño corporal. Además, Cadena y sus colegas también destacan el papel de las tortugas como dispersoras de semillas en la Amazonia actual, consumiendo frutos de palmeras, por ejemplo ( Arecaceae ), estacionalmente a veces en grandes cantidades, incluso si no suelen formar parte de su dieta estándar. Con su amplia abertura, Stupendemys calificaría como un frugívoro megafaunal y dispersor de semillas. [4]
La ausencia de cuernos en la mayoría de los ejemplares de Stupendemys indica que no fueron utilizados como mecanismo de defensa. Sin embargo, su posición orientada hacia adelante en el caparazón puede indicar que fueron utilizados en combate intraespecífico . Cadena y sus colegas plantean la hipótesis de que los cuernos pueden haber sido un rasgo sexualmente dimórfico que se encuentra exclusivamente en los machos, lo que sugiere que se usaron de manera similar a los cuernos y astas que se encuentran en los artiodáctilos. Entre las tortugas existentes se puede encontrar un comportamiento similar en las tortugas mordedoras , algunas de las tortugas de agua dulce más grandes vivas, que se sabe que luchan por el dominio en territorios superpuestos. Esta hipótesis está respaldada por la presencia de una cicatriz profunda y alargada a lo largo del cuerno izquierdo de CIAAP-2002-01, que podría haber sido dejada por el cuerno de un macho rival que lo enfrentó en combate. Los autores sugieren además que en Stupendemys los machos pueden haber sido el sexo más grande, similar a la condición observada en los podocnémidos modernos. Sin embargo, aún no se han observado en los fósiles de Stupendemys otros rasgos tradicionalmente sexualmente dimórficos del caparazón de la tortuga, como una muesca anal más profunda o una concavidad xiphiplastral. [4]
Antes del estudio de 2021 de Cadena y colegas, solo se habían descrito especímenes adultos de Stupendemys . El descubrimiento de un ejemplar con una longitud de caparazón inferior a 1 metro permite conocer los cambios que sufre el animal mientras alcanza la madurez. Además de su pequeño tamaño, el animal se identifica desde un juvenil hasta un adulto joven por la ausencia de cuernos grandes y una muesca anal poco profunda. La muesca nucal interna, la expansión anterior de los periféricos 1 y 2, los contornos nodulares irregulares, el contacto interno entre las costales séptima y octava y el tamaño relativo de los lóbulos plastrales y su disposición (excepto los pectorales) permanecen relativamente consistentes con el tamaño. [5]
Uno de los cambios más significativos del caparazón de Stupendemys es su altura. Con la edad, el caparazón de la tortuga se vuelve significativamente más plano, mientras que la región nucal desarrolla un pronunciado aumento de su margen anterior y periférico, creando una ensenada anteromedial ancha y profunda del caparazón. Los escudos vertebrales segundo y tercero se vuelven más estrechos a medida que el animal madura de juvenil a adulto, similar a los Podocnemis , Erymnochelys y Peltocephalus existentes . Mientras tanto, el quinto escudo vertebral es el más largo y ancho de la serie en adultos, manteniendo su forma trapezoidal. Este cambio ontogenético de los escudos vertebrales significa que la codificación filogenética utilizando el ancho de los escudos vertebrales en relación con los escudos pleurales debe tratarse con cuidado debido a la naturaleza variable de estas características, como lo muestra Stupendemys . [5]
Durante el Mioceno Medio, la zona habitada por Stupendemys formaba parte de una serie interconectada de lagos, ríos, pantanos y marismas que desembocaban en el Caribe conocidos como Megahumedales de Pebas, que incluían la Formación colombiana La Victoria . [7] Los humedales proporcionaron condiciones favorables para la fauna de reptiles nativa, con varios linajes de cocodrilos que alcanzaron tamaños enormes durante el Mioceno medio y tardío y también se diversificaron en ecología. Algunos de los enormes cocodrilos que coexistieron con Stupendemys incluyeron el enorme caimán Purussaurus , el extraño Mourasuchus y los gaviales de gran cuerpo del género Gryposuchus , algunas especies de los cuales alcanzaban longitudes de más de 10 metros. Algunos de estos cocodrilos pueden haber jugado un papel en la evolución del gran tamaño corporal de Stupendemys , ejerciendo presión sobre el animal a través de la depredación. Se han encontrado marcas de mordeduras en ejemplares colombianos y venezolanos y se encontró un diente aislado adherido a la superficie ventral de CIAAP-2002-01. [4]
A medida que el Sistema Pebas comenzó a desaparecer con el inicio del drenaje transcontinental del Amazonas, Stupendemys persistió en los humedales de la Formación Urumaco norte y la Formación Solimões en el estado de Acre , Brasil , hasta el Mioceno tardío antes de extinguirse finalmente durante el Plioceno temprano, como ocurre con muchas otras especies. de la gran fauna de cocodrilos de los humedales del Mioceno. Además de los reptiles antes mencionados, las vías fluviales del Mioceno tardío de América del Sur también estaban habitadas por peces, incluidos bagres como Phractocephalus y Callichthyidae , carácidos como Acregoliath rancii y el tambaqui ( Colossoma macropomum ), el pez pulmonado sudamericano ( Lepidosiren paradoxa ), trahiras (p. ej. Paleohoplias assisbrasiliensis ) y rayas y tiburones de agua dulce . Otras tortugas y galápagos encontradas en los mismos depósitos son Chelus columbiana [8] (un pariente fósil de la mata mata ) y Chelonoidis . Otros vertebrados acuáticos eran los delfines de río y el gran dardo "Anhinga" fraileyi . [3] Al menos dentro de la Formación Solimões, Stupendemys habría habitado una llanura aluvial o un ambiente lacustre con sabanas y bosques de galería. [3]
