Contrariamente a la creencia popular, el virus del Nilo Occidental no recibió su nombre del río Nilo , sino del distrito del Nilo Occidental en Uganda , donde el virus se aisló por primera vez en 1937. [2] Después de su descubrimiento original en esta región, se encontró en muchas otras partes del mundo. Lo más probable es que se extendiera desde el distrito original del Nilo Occidental.
Estructura
Como la mayoría de los otros flavivirus, el WNV es un virus envuelto con simetría icosaédrica . [3] Los estudios con microscopio electrónico revelan un virión de 45 a 50 nm cubierto con una cubierta proteica relativamente lisa; esta estructura es similar al virus del dengue , otro flavivirus . [3] La cubierta proteica está formada por dos proteínas estructurales: la glicoproteína E y la proteína M de membrana pequeña . [4] La proteína E tiene numerosas funciones, incluida la unión al receptor , la unión viral y la entrada a la célula a través de la fusión de membranas . [4]
La cubierta proteica externa está cubierta por una membrana lipídica derivada del huésped , la envoltura viral . [5] Se ha descubierto que la membrana lipídica del flavivirus contiene colesterol y fosfatidilserina , pero aún no se han identificado otros elementos de la membrana. [6] [7] La membrana lipídica desempeña muchas funciones en la infección viral , incluida la de actuar como moléculas de señalización y mejorar la entrada a la célula. [8] El colesterol, en particular, desempeña un papel integral en la entrada del VNO a la célula huésped . [9] Las dos proteínas de la envoltura viral, E y M, se insertan en la membrana. [4]
El genoma de ARN está unido a las proteínas de la cápside (C), que tienen 105 residuos de aminoácidos de largo, para formar la nucleocápside . Las proteínas de la cápside son una de las primeras proteínas creadas en una célula infectada; [5] la proteína de la cápside es una proteína estructural cuyo objetivo principal es empaquetar el ARN en los virus en desarrollo. [10] Se ha descubierto que la cápside previene la apoptosis al afectar la vía Akt. [5]
genoma
El genoma del virus del Nilo Occidental. Modificado según Guzmán et al. 2010. [11] [12]
Las proteínas estructurales (C, prM/M, E) son proteínas de la cápside, proteínas precursoras de la membrana y proteínas de la envoltura, respectivamente. [13] Las proteínas estructurales están ubicadas en el extremo 5 'del genoma y se escinden en proteínas maduras tanto por proteasas virales como del huésped. [ cita necesaria ]
Proteínas no estructurales
Las proteínas no estructurales constan de NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B y NS5. Estas proteínas ayudan principalmente con la replicación viral o actúan como proteasas. [15] Las proteínas no estructurales se encuentran cerca del extremo 3 'del genoma.
Ciclo vital
Una vez que el VNO ha entrado con éxito en el torrente sanguíneo de un animal huésped, la proteína de la envoltura, E, se une a factores de unión llamados glucosaminoglicanos en la célula huésped. [17] Estos factores de unión ayudan a la entrada a la célula; sin embargo, también es necesaria la unión a los receptores primarios. [23] Los receptores primarios incluyen DC-SIGN , DC-SIGN-R y la integrina α v β 3 . [24] Al unirse a estos receptores primarios, el VNO ingresa a la célula a través de una endocitosis mediada por clatrina . [25] Como resultado de la endocitosis, el VNO ingresa a la célula dentro de un endosoma . [ cita necesaria ]
La acidez del endosoma cataliza la fusión de las membranas endosómica y viral, permitiendo que el genoma se libere en el citoplasma. [26] La traducción del ARN monocatenario de sentido positivo se produce en el retículo endoplásmico ; el ARN se traduce en una poliproteína que luego es escindida por las proteasas NS2B-NS3 tanto del huésped como del virus para producir proteínas maduras. [27]
Para replicar su genoma, NS5, una ARN polimerasa , forma un complejo de replicación con otras proteínas no estructurales para producir un ARN monocatenario de sentido negativo intermediario ; la cadena de sentido negativo sirve como plantilla para la síntesis del ARN de sentido positivo final. [23] Una vez que se ha sintetizado el ARN de sentido positivo, la proteína de la cápside, C, encierra las cadenas de ARN en viriones inmaduros. [24] El resto del virus se ensambla a lo largo del retículo endoplasmático y a través del aparato de Golgi , y da como resultado viriones inmaduros no infecciosos. [27] Luego, la proteína E se glicosila y la prM se escinde mediante furina , una proteasa de la célula huésped, en la proteína M, produciendo así un virión maduro infeccioso. [13] [27] Los virus maduros luego se secretan fuera de la célula. [ cita necesaria ]
El WNV es uno de los serocomplejos antigénicos de virus de la encefalitis japonesa , junto con el virus de la encefalitis japonesa, el virus de la encefalitis del Valle de Murray , el virus de la encefalitis de Saint Louis y algunos otros flavivirus. [29] Los estudios de linajes filogenéticos han determinado que el VNO surgió como un virus distinto hace unos 1000 años. [30] Este virus inicial se desarrolló en dos linajes distintos. El linaje 1 y sus múltiples perfiles es la fuente de transmisión epidémica en África y en todo el mundo. El linaje 2 fue considerado una zoonosis africana . Sin embargo, en 2008, el linaje 2, que anteriormente sólo se había observado en caballos del África subsahariana y Madagascar, comenzó a aparecer en caballos de Europa, donde el primer brote conocido afectó a 18 animales en Hungría. [31] El virus del Nilo Occidental de linaje 1 se detectó en Sudáfrica en 2010 en una yegua y su feto abortado ; Anteriormente, sólo se había detectado el virus del Nilo Occidental de linaje 2 en caballos y humanos en Sudáfrica. [32] El virus Kunjin es un subtipo del virus del Nilo Occidental endémico de Oceanía . Un caso fatal ocurrido en 2007 en una orca en Texas amplió el rango conocido de huéspedes del virus del Nilo Occidental para incluir a los cetáceos . [33]
Desde los primeros casos norteamericanos en 1999, el virus se ha informado en todo Estados Unidos, Canadá, México, el Caribe y América Central. Ha habido casos en humanos y en equinos, y muchas aves están infectadas. El macaco de Berbería , Macaca sylvanus , fue el primer primate no humano en contraer el VNO. [34] Tanto la cepa estadounidense como la israelí se caracterizan por altas tasas de mortalidad en poblaciones de aves infectadas; la presencia de aves muertas, especialmente Corvidae , puede ser un indicador temprano de la llegada del virus. [ cita necesaria ]
Los huéspedes naturales del VNO son las aves y los mosquitos. [35] Se ha demostrado que más de 300 especies diferentes de aves están infectadas con el virus. [36] [37] Algunas aves, incluido el cuervo americano ( Corvus brachyrhynchos ), el arrendajo azul ( Cyanocitta cristata ) y el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ), mueren a causa de la infección, pero otras sobreviven. [38] [39] Se cree que el petirrojo americano ( Turdus migratorius ) y el gorrión común ( Passer domesticus ) se encuentran entre las especies reservorios más importantes en las ciudades de América del Norte y Europa. [40] [41] Zorzales marrones ( Toxostoma rufum ), pájaros gato grises ( Dumetella carolinensis ), cardenales del norte ( Cardenalis cardinalis ), sinsontes del norte ( Mimus polyglottos ), zorzales ( Hylocichla mustelina ) y la familia de las palomas se encuentran entre otros N comunes Aves americanas en las que se han encontrado altos niveles de anticuerpos contra el VNO. [38]
El WNV tiene una amplia gama de huéspedes y también se sabe que puede infectar al menos a 30 especies de mamíferos , incluidos humanos, algunos primates no humanos, [43] caballos, perros y gatos. [35] [36] [40] [44] Algunos humanos y caballos infectados experimentan enfermedades, pero los perros y gatos rara vez muestran síntomas. [36] Los reptiles y anfibios también pueden infectarse, incluidas algunas especies de cocodrilos, caimanes, serpientes, lagartos y ranas. [44] [45] [46] [47] Los mamíferos se consideran huéspedes incidentales o sin salida del virus: generalmente no desarrollan un nivel suficientemente alto de virus en la sangre ( viremia ) para infectar a otro mosquito que se alimenta de ellos y continuar el ciclo de transmisión; algunas aves también son huéspedes sin salida. [38]
En el ciclo normal de transmisión rural o enzoótica , el virus alterna entre el reservorio ave y el mosquito vector. También se puede transmitir entre aves por contacto directo, al comer un cadáver de ave infectada o al beber agua infectada. [41] La transmisión vertical entre hembras y crías es posible en los mosquitos y podría ser potencialmente importante durante el invierno. [48] [49] En el ciclo urbano o de desbordamiento, los mosquitos infectados que se han alimentado de aves infectadas transmiten el virus a los humanos. Para ello se necesitan especies de mosquitos que piquen tanto a pájaros como a humanos, los llamados vectores puente. [41] [50] [51] En raras ocasiones, el virus también se puede transmitir a través de transfusiones de sangre, trasplantes de órganos o de la madre al bebé durante el embarazo, el parto o la lactancia. [50] A diferencia de las aves, no se transmite directamente entre personas. [52]
Enfermedad
Humanos
Virus del Nilo Occidental
La fiebre del Nilo Occidental es una infección causada por el virus del Nilo Occidental, que normalmente se transmite por mosquitos . [53] En aproximadamente el 80% de las infecciones, las personas presentan pocos o ningún síntoma . [54] Alrededor del 20% de las personas desarrollan fiebre , dolor de cabeza, vómitos o sarpullido. [53] En menos del 1% de las personas, se produce encefalitis o meningitis , con rigidez del cuello, confusión o convulsiones asociadas. [53] La recuperación puede tardar semanas o meses. [53] El riesgo de muerte entre aquellos en quienes el sistema nervioso está afectado es alrededor del 10 por ciento. [53]
El virus del Nilo Occidental (VNO) generalmente se transmite por mosquitos que se infectan cuando se alimentan de aves infectadas, que a menudo son portadoras de la enfermedad . [53] En raras ocasiones, el virus se transmite a través de transfusiones de sangre, trasplantes de órganos o de la madre al bebé durante el embarazo, el parto o la lactancia, [53] pero por lo demás no se transmite directamente entre personas. [55] Los riesgos de enfermedad grave incluyen tener más de 60 años y tener otros problemas de salud. [53] El diagnóstico generalmente se basa en los síntomas y análisis de sangre. [53]
No existe vacuna humana . [53] La mejor manera de reducir el riesgo de infección es evitar las picaduras de mosquitos. [53] Las poblaciones de mosquitos se pueden reducir eliminando los charcos de agua estancada, como en llantas viejas, baldes, canaletas y piscinas. [53] Cuando no se pueden evitar los mosquitos, los repelentes de mosquitos , las mallas de las ventanas y los mosquiteros reducen la probabilidad de ser picado. [53] [55] No existe un tratamiento específico para la enfermedad; Los analgésicos pueden reducir los síntomas. [53]
El virus se descubrió en Uganda en 1937 y se detectó por primera vez en América del Norte en 1999. [53] [55] El VNO se ha producido en Europa, África, Asia, Australia y América del Norte. [53] En los Estados Unidos se reportan miles de casos al año, y la mayoría ocurre en agosto y septiembre. [56] Puede ocurrir en brotes de enfermedades. [55] La enfermedad grave también puede ocurrir en caballos, para los cuales hay una vacuna disponible. [55] Un sistema de vigilancia en aves es útil para la detección temprana de un posible brote en humanos. [55]
Caballos
También pueden producirse enfermedades graves en los caballos. [52] Actualmente se encuentran disponibles varias vacunas para estos animales. [57] [52] Antes de la disponibilidad de vacunas veterinarias, alrededor del 40% de los caballos infectados en América del Norte morían. [38]
Epidemiología
Según el Centro para el Control de Enfermedades , la infección por el virus del Nilo Occidental es estacional en las zonas templadas. Los climas templados, como los de Estados Unidos y Europa, tienen la temporada alta de julio a octubre. La temporada alta cambia según la región geográfica y los climas más cálidos y húmedos pueden tener temporadas pico más largas. [58] Todas las edades tienen la misma probabilidad de infectarse, pero hay una mayor cantidad de muertes y virus neuroinvasivo del Nilo Occidental en personas de 60 a 89 años. [58] Las personas de mayor edad tienen más probabilidades de sufrir efectos adversos. [ cita necesaria ]
Existen varios modos de transmisión, pero la causa más común de infección en humanos es la picadura de un mosquito infectado. Otros modos de transmisión incluyen transfusión de sangre, trasplante de órganos, lactancia materna, transmisión transplacentaria y adquisición de laboratorio. Estos modos alternativos de transmisión son extremadamente raros. [59]
Prevención
Los esfuerzos de prevención contra el VNO se centran principalmente en prevenir el contacto humano y las picaduras de mosquitos infectados. Esto tiene dos vertientes: en primer lugar, mediante medidas de protección personal y, en segundo lugar, mediante medidas de control de mosquitos. Cuando una persona se encuentra en un área que tiene WNV, es importante evitar actividades al aire libre y, si sale, debe usar un repelente de mosquitos con DEET. [59] Una persona también puede usar ropa que cubra más piel, como mangas largas y pantalones. El control de mosquitos se puede realizar a nivel comunitario e incluir programas de vigilancia y programas de control que incluyan pesticidas y reducción de los hábitats de los mosquitos. Esto incluye drenar el agua estancada. Los sistemas de vigilancia en aves son particularmente útiles. [60] Si se encuentran aves muertas en un vecindario, se debe informar del hecho a las autoridades locales. Esto puede ayudar a los departamentos de salud a realizar vigilancia y determinar si las aves están infectadas con el virus del Nilo Occidental. [61]
A pesar de la disponibilidad comercial de cuatro vacunas veterinarias para caballos, ninguna vacuna humana ha avanzado más allá de los ensayos clínicos de fase II . [57] [50] [62] Se han realizado esfuerzos para producir una vacuna para uso humano y se han producido varios candidatos, pero ninguno tiene licencia para su uso. [59] [62] El mejor método para reducir el riesgo de infecciones es evitar las picaduras de mosquitos. [50] Esto se puede hacer eliminando los charcos de agua estancada, como en llantas viejas, baldes, canaletas y piscinas. [50] También puede ser útil repelente de mosquitos , mosquiteros para ventanas , mosquiteros y evitar áreas donde hay mosquitos. [50] [52]
Cambio climático
Distribución global del virus del Nilo Occidental según los CDC
Al igual que otras enfermedades tropicales que se espera que hayan aumentado su propagación debido al cambio climático, existe la preocupación de que las condiciones climáticas cambiantes aumenten la propagación del virus del Nilo Occidental. El cambio climático afectará las tasas, el alcance y la estacionalidad de las enfermedades y afectará la distribución del virus del Nilo Occidental. [63]
Los cambios proyectados en la frecuencia y gravedad de las inundaciones pueden plantear nuevos desafíos en la gestión del riesgo de inundaciones , lo que permitirá un aumento de las poblaciones de mosquitos en las zonas urbanas. [64] Las condiciones climáticas afectadas por el cambio climático, incluidas la temperatura, las precipitaciones y el viento, pueden afectar las tasas de supervivencia y reproducción de los mosquitos, los hábitats adecuados, la distribución y la abundancia. Las temperaturas ambientales impulsan las tasas de replicación de los mosquitos y la transmisión del VNO al afectar la temporada alta de mosquitos y las variaciones geográficas. Por ejemplo, el aumento de temperaturas puede afectar la tasa de replicación del virus, acelerar la tasa de evolución del virus y la eficiencia de la transmisión viral. Además, las temperaturas invernales más altas y la primavera más cálida pueden provocar poblaciones de mosquitos más grandes en verano, lo que aumenta el riesgo de contraer el VNO. De manera similar, las precipitaciones también pueden impulsar las tasas de replicación de los mosquitos y afectar la estacionalidad y las variaciones geográficas del virus. Los estudios muestran una asociación entre las fuertes precipitaciones y una mayor incidencia del VNO reportado. Asimismo, el viento es otro factor ambiental que sirve como mecanismo de dispersión de los mosquitos. [63]
Los mosquitos tienen tolerancias ambientales extremadamente amplias y una distribución geográfica casi ubicua, estando presentes en todas las masas terrestres importantes excepto la Antártida e Islandia. Sin embargo, los cambios en el clima y el uso de la tierra en escalas de tiempo ecológicas pueden expandir o fragmentar sus patrones de distribución, generando las consiguientes preocupaciones para la salud humana. [sesenta y cinco]
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enlaces externos
Perfil de especies: virus del Nilo Occidental, Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de Estados Unidos . Enumera información general y recursos para el virus del Nilo Occidental.
Scholia tiene un perfil de tema para el virus del Nilo Occidental .
