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Área de Brodmann 10

El área 10 de Brodmann ( BA10 , corteza prefrontal frontopolar , corteza prefrontal rostrolateral o corteza prefrontal anterior ) es la porción más anterior de la corteza prefrontal en el cerebro humano . [1] BA10 se definió originalmente de manera amplia en términos de sus rasgos citoarquitectónicos tal como se observaron en los cerebros de cadáveres, pero debido a que las imágenes funcionales modernas no pueden identificar con precisión estos límites, los términos corteza prefrontal anterior , corteza prefrontal rostral y corteza prefrontal frontopolar se utilizan para referirse al área en la parte más anterior de la corteza frontal que cubre aproximadamente BA10, simplemente para enfatizar el hecho de que BA10 no incluye todas las partes de la corteza prefrontal.

La BA10 es la zona citoarquitectónica más grande del cerebro humano. Se la ha descrito como "una de las regiones menos comprendidas del cerebro humano". [2] Las investigaciones actuales sugieren que está involucrada en procesos estratégicos de la memoria y varias funciones ejecutivas . Durante la evolución humana , las funciones en esta área resultaron en su expansión en relación con el resto del cerebro. [3]

Anatomía

Tamaño

El volumen del área BA10 humano es de unos 14 cm3 y constituye aproximadamente el 1,2% del volumen total del cerebro. Esto es el doble de lo que se esperaría en un homínido con un cerebro de tamaño humano. En comparación, el volumen de BA10 en los bonobos es de unos 2,8 cm3 y constituye solo el 0,74% de su volumen cerebral. En cada hemisferio, el área 10 contiene aproximadamente 250 millones de neuronas. [3]

Ubicación

BA10 es una subdivisión de la región frontal de la corteza cerebral definida citoarquitectónicamente . Ocupa las porciones más rostrales del giro frontal superior y del giro frontal medio . En los humanos, en el aspecto medial del hemisferio está limitada ventralmente por el surco rostral superior. No se extiende hasta el surco cingulado . Citoarquitectónicamente está limitada dorsalmente por el área frontal granular 9 , caudalmente por el área frontal media 46 y ventralmente por el área orbital 47 y por el área rostral 12 o, en una versión temprana del mapa cortical de Brodmann (Brodmann-1909), el área prefrontal de Brodmann 11 -1909. [4]

El área 10 se encuentra debajo del seno frontal del cráneo, lleno de aire, lo que limitó la investigación electrofisiológica hasta 2009. [5]

Relación con el polo frontal

En los humanos, el área del polo frontal de la corteza prefrontal incluye no solo el área 10 sino también parte de BA 9. BA 10 también se extiende más allá del área del polo hacia su lado ventromedial. En los monos Guenon , el área del polo está ocupada por BA 12 (y su BA 10 se encuentra en la región prefrontal orbital). [2]

Citoarquitectura

En los seres humanos, las seis capas corticales del área 10 se han descrito como de "aspecto notablemente homogéneo". [3] Todas ellas se identifican fácilmente. En relación entre sí, la capa I tiene un ancho de fino a medio y constituye el 11% de la profundidad del área 10. La capa II es fina y contiene pequeñas células granulares y piramidales de tinción media a oscura (en términos de tinción de Nissl ) que colorean el ARN y el ADN . La capa más ancha es la III. Sus neuronas piramidales son más pequeñas cerca de la capa II superior que de la capa IV inferior. Al igual que la capa II, sus células son de color medio a oscuro. Las capas II y III constituyen el 43% de la profundidad de la corteza. La capa IV tiene bordes claros con las capas III por encima y V por debajo y es fina. Sus células son de tinción pálida a media. La capa V es ancha y contiene dos subcapas distintas, Va y Vb. La densidad de células Va es mayor que en Vb y tienen una tinción más oscura. Las capas IV y V constituyen el 40% del espesor cortical. La capa VI, debajo de la capa V y por encima de la sustancia blanca, contiene neuronas piramidales y fusiformes oscuras. Contribuye con el 6 % del espesor del área 10. [3]

El área 10 se diferencia de la adyacente Brodmann 9 en que esta última tiene una capa Vb más definida y una capa II más prominente. La vecina área 11 de Brodmann, en comparación con el área 10, tiene una capa IV más delgada con capas Va, Vb y II más prominentes. [3]

El área 10 en los humanos tiene la densidad neuronal más baja entre los cerebros de los primates. [3] También es inusual porque sus neuronas tienen una arborización dendrítica particularmente extensa y son altamente densas con espinas dendríticas . [6] Se ha sugerido que esta situación permite la integración de entradas de múltiples áreas. [2]

Subáreas

El BA 10 se divide en tres subáreas, 10p, 10m y 10r. La 10p ocupa el polo frontal mientras que las otras dos cubren la parte ventromedial de la corteza prefrontal. [7] El área 10m tiene capas II y IV delgadas y una capa V más prominente. En contraste, el área 10r tiene una capa II prominente y una capa IV más gruesa. Las células piramidales grandes también están presentes en la capa III de 10r y aún más en el área 10p. Pero se observa que las "diferencias entre las tres áreas son graduales, sin embargo, y es difícil trazar límites nítidos entre ellas". [7] La ​​corteza frontopolar medial (Área 10m) también contiene menos neuronas inmunorreactivas a parvalbúmina y calbindina en relación con otras regiones del lóbulo frontal, especialmente el Área 14 en la corteza orbitofrontal y el Área 46 en PFC. [8]

Conexiones

Las investigaciones sobre primates sugieren que el área 10 tiene conexiones de entrada y salida con otras áreas de la corteza de asociación de orden superior, particularmente en la corteza prefrontal, mientras que tiene pocas conexiones con áreas sensoriales o motoras primarias. Sus conexiones a través de la cápsula extrema la vinculan con las áreas auditivas y multisensoriales del surco temporal superior . También continúan en el fascículo longitudinal medial en la materia blanca de las áreas del giro temporal superior en el giro temporal superior (áreas TAa, TS2 y TS3) y áreas multisensoriales cercanas en la orilla superior del surco temporal superior (TPO). Otra área conectada a través de la cápsula extrema es la región ventral de la ínsula . Las conexiones a través del fascículo cingulado vinculan el área 10 con la corteza cingulada anterior , posterior y retroesplenial . El fascículo uncinado la conecta con la amígdala , la proisocorteza temporopolar y la parte más anterior del giro temporal superior. No existen conexiones con la corteza parietal , la corteza occipital ni la corteza inferotemporal [9]

Sus conexiones se han resumido como "no parece estar interconectada con áreas 'de abajo' en la forma en que lo están otras áreas prefrontales... es la única región prefrontal que está predominantemente (y posiblemente exclusivamente) interconectada con la corteza supramodal en la corteza prefrontal, la corteza temporal anterior y la corteza cingulada". [2] Se ha propuesto que debido a esta conectividad puede "jugar un papel importante en el más alto nivel de integración de la información procedente de los sistemas sensoriales visuales, auditivos y somáticos para lograr una interpretación amodal, abstracta y conceptual del entorno... y puede ser la base anatómica para el papel sugerido de la corteza prefrontal rostral en la influencia del procesamiento de la información abstracta y la integración de los resultados de múltiples operaciones cognitivas". [9]

Evolución

Katerina Semendeferi y sus colegas han sugerido que "Durante la evolución de los homínidos, el área 10 experimentó un par de... cambios: uno implica un aumento considerable en el tamaño general, y el otro implica un aumento específico en la conectividad, especialmente con otras áreas de asociación de orden superior". [3]

Los endomoldes craneales tomados del interior del cráneo del Homo floresiensis muestran una expansión en la región polar frontal, lo que sugiere un agrandamiento de su área de Brodmann 10. [10]

Función

Aunque esta región es extensa en los humanos, su función es poco conocida. [3] Koechlin y Hyafil han propuesto que el procesamiento de la "ramificación cognitiva" es la función central de la corteza frontopolar. [11] La ramificación cognitiva permite que una tarea que se estaba ejecutando previamente se mantenga en un estado pendiente para su posterior recuperación y ejecución al completarse la tarea en curso. Muchos de nuestros comportamientos complejos y actividades mentales requieren la participación simultánea de múltiples tareas, y sugieren que la corteza prefrontal anterior puede realizar una función de dominio general en estas operaciones de programación. Por lo tanto, la corteza frontopolar comparte características con el ejecutivo central en el modelo de memoria de trabajo de Baddeley . Sin embargo, también se han propuesto otras hipótesis, como las de Burgess et al . [12] [ aclaración necesaria ] Estas también tienen en cuenta la influencia del sistema límbico , al que la corteza frontopolar está conectada a través de la corteza prefrontal ventromedial. Un metaanálisis de 2006 descubrió que la corteza prefrontal rostral estaba involucrada en la memoria de trabajo, la memoria episódica y la coordinación de múltiples tareas. [13] Esta área también ha estado implicada en la toma de decisiones antes de que la decisión esté disponible para la conciencia [14].

Imágenes

Véase también

Referencias

  1. ^ Knowlton, Barbara J.; Morrison, Robert G.; Hummel, John E.; Holyoak, Keith J. (julio de 2012). "Un sistema neurocomputacional para el razonamiento relacional". Tendencias en las ciencias cognitivas . 16 (7): 373–381. doi :10.1016/j.tics.2012.06.002. PMID  22717468. S2CID  9968764.
  2. ^ abcd Ramnani, N; Owen, AM (2004). "Corteza prefrontal anterior: perspectivas sobre la función a partir de la anatomía y la neuroimagen". Nat Rev Neurosci . 5 (3): 184–94. doi :10.1038/nrn1343. PMID  14976518. S2CID  7353854.
  3. ^ abcdefgh Semendeferi, K; Armstrong, E; Schleicher, A; Zilles, K; Van Hoesen, GW (2001). "Corteza prefrontal en humanos y simios: un estudio comparativo del área 10". Am J Phys Anthropol . 114 (3): 224–41. doi : 10.1002/1096-8644(200103)114:3<224::AID-AJPA1022>3.0.CO;2-I . PMID  11241188.
  4. ^  Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 3.0. «BrainInfo». Archivado desde el original el 10 de diciembre de 2013. Consultado el 3 de diciembre de 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace )
  5. ^ Wallis, JD (2010). "Exploración polar". Nat Neurosci . 13 (1): 7–8. doi :10.1038/nn0110-7. PMID  20033080. S2CID  205428714.
  6. ^ Jacobs, B; Schall, M; Prather, M; Kapler, E; Driscoll, L; Baca, S; Jacobs, J; Ford, K; Wainwright, M; Treml, M (2001). "Variación regional dendrítica y de espinas en la corteza cerebral humana: un estudio cuantitativo con el aparato de Golgi". Cereb Cortex . 11 (6): 558–71. doi : 10.1093/cercor/11.6.558 . PMID  11375917.
  7. ^ ab Ongür, D; Ferry, AT; Price, JL (2003). "Subdivisión arquitectónica de la corteza prefrontal medial y orbital humana". J Comp Neurol . 460 (3): 425–49. doi :10.1002/cne.10609. PMID  12692859. S2CID  9798173.
  8. ^ Hogeveen, J; Medalla, M; Ainsworth, M (2022). "¿Qué aporta la corteza frontopolar a la cognición y la acción dirigidas a objetivos?". J Neurosci . 42 (45): 8508–8513. doi :10.1523/JNEUROSCI.1143-22.2022. PMC 9665930 . PMID  36351824. S2CID  253421207. 
  9. ^ ab Petrides, M; Pandya, DN (2007). "Vías de asociación eferentes de la corteza prefrontal rostral en el mono macaco". J Neurosci . 27 (43): 11573–86. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2419-07.2007 . PMC 6673207 . PMID  17959800. 
  10. ^ Falk, D; Hildebolt, C; Smith, K; Morwood, MJ; Sutikna, T; Brown, P; Jatmiko, Saptomo EW; Brunsden, B; Prior, F (2005). "El cerebro de LB1, Homo floresiensis" (PDF) . Science . 308 (5719): 242–5. Bibcode :2005Sci...308..242F. doi :10.1126/science.1109727. PMID  15749690. S2CID  43166136.
  11. ^ Koechlin, E.; Hyafil, A. (2007). "Función prefrontal anterior y los límites de la toma de decisiones humana". Science . 318 (5850): 594–598. Bibcode :2007Sci...318..594K. doi :10.1126/science.1142995. PMID  17962551. S2CID  7903857.
  12. ^ Burgess, PW; Dumontheil, I.; Gilbert, SJ (2007). "La hipótesis de la puerta de entrada de la función de la corteza prefrontal rostral (área 10)". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 11 (7): 290–298. CiteSeerX 10.1.1.578.2743 . doi :10.1016/j.tics.2007.05.004. PMID  17548231. S2CID  13509187. 
  13. ^ Gilbert, Sam J.; Spengler, Stephanie; Simons, Jon S.; Steele, J. Douglas; Lawrie, Stephen M.; Frith, Christopher D.; Burgess, Paul W. (1 de junio de 2006). "Especialización funcional dentro de la corteza prefrontal rostral (área 10): un metaanálisis". Revista de neurociencia cognitiva . 18 (6): 932–948. CiteSeerX 10.1.1.530.7540 . doi :10.1162/jocn.2006.18.6.932. ISSN  0898-929X. PMID  16839301. S2CID  7366161. 
  14. ^ Pronto, Brass, Heinze y Haynes, 2008. Nature Neuroscience

Enlaces externos