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Efecto de prioridad

En ecología , un efecto de prioridad se refiere al impacto que una especie particular puede tener en el desarrollo de la comunidad como resultado de su llegada previa a un sitio. [1] [2] [3] Hay dos tipos básicos de efectos de prioridad: inhibidores y facilitadores. Un efecto de prioridad inhibidor ocurre cuando una especie que llega primero a un sitio afecta negativamente a una especie que llega después al reducir la disponibilidad de espacio o recursos. Por el contrario, un efecto de prioridad facilitador ocurre cuando una especie que llega primero a un sitio altera las condiciones abióticas o bióticas de maneras que afectan positivamente a una especie que llega después. [3] [4] Los efectos de prioridad inhibidores se han documentado con mayor frecuencia que los efectos de prioridad facilitadores. [ cita requerida ] Los estudios indican que tanto los factores abióticos (p. ej., disponibilidad de recursos) como los bióticos (p. ej., depredación ) pueden afectar la fuerza de los efectos de prioridad. [ cita requerida ] . Los efectos de prioridad son un elemento central y generalizado del desarrollo de la comunidad ecológica que tiene implicaciones significativas para los sistemas naturales y los esfuerzos de restauración ecológica . [3] [5] [ cita requerida ]

Fundamentación teórica

Teoría de la sucesión comunitaria

A principios del siglo XX, Frederic Clements y otros ecólogos vegetales sugirieron que las comunidades ecológicas se desarrollan de manera lineal y direccional hacia un punto final estable: la comunidad clímax . [3] Clements indicó que la comunidad clímax de un sitio reflejaría el clima local . Conceptualizó la comunidad clímax como un " superorganismo " que seguía una secuencia de desarrollo definida. [2]

La teoría de la sucesión ecológica temprana sostenía que los cambios de dirección de una etapa de sucesión a la siguiente eran inducidos por las propias plantas. [1] En este sentido, la teoría de la sucesión reconocía implícitamente los efectos de prioridad; la llegada previa de ciertas especies tenía impactos importantes en la futura composición de la comunidad. Al mismo tiempo, el concepto de clímax implicaba que los cambios de especies estaban predeterminados. Esto implica que una especie dada siempre aparecería en el mismo punto durante el desarrollo de la comunidad clímax y tendría un impacto predecible en el desarrollo de la comunidad.

Esta visión estática de los efectos prioritarios permaneció esencialmente inalterada por el concepto de dinámica de parches , introducido por Alex Watt en 1947. [4] Watt concebía las comunidades vegetales como "mecanismos" dinámicos que seguían ciclos de sucesión predeterminados . Consideraba la sucesión como un proceso impulsado por la facilitación, en el que cada especie hacía que las condiciones locales fueran más adecuadas para otra especie.

Enfoque individualista

En 1926, Henry Gleason presentó una hipótesis alternativa en la que las plantas se concebían como individuos en lugar de componentes de un superorganismo. [5] Esta hipótesis sugería que la distribución de las distintas especies en el paisaje reflejaba limitaciones de dispersión específicas de cada especie y requisitos ambientales en lugar de asociaciones predeterminadas entre especies. Gleason cuestionó la idea de una comunidad clímax predeterminada, reconociendo que diferentes especies colonizadoras podían producir trayectorias alternativas de desarrollo comunitario. Por ejemplo, estanques inicialmente idénticos colonizados por diferentes especies podían evolucionar a través de la sucesión hasta convertirse en comunidades muy diferentes.

El modelo de composición florística inicial fue propuesto por Frank Egler para describir el desarrollo de la comunidad en campos agrícolas abandonados . [6] Según este modelo, el conjunto de especies presentes en un campo inmediatamente después del abandono tuvo fuertes influencias en el desarrollo de la comunidad y la composición final de la misma. [7]

Estados estables alternativos

En la década de 1970, se sugirió que las comunidades naturales podrían caracterizarse por estados estables múltiples o alternativos . [8] [9] [10] Los modelos de estados estables múltiples sugirieron que el mismo entorno podría soportar varias combinaciones de especies. [5] [6] Los teóricos argumentaron que el contexto histórico podría desempeñar un papel central en la determinación de qué estado estable estaría presente en un momento dado. Robert May explicó: "Si hay un estado estable único, los accidentes históricos no son importantes; si hay muchos estados estables locales alternativos, los accidentes históricos pueden ser de importancia primordial". [10]

Teoría de la asamblea comunitaria

La teoría de los ensamblajes explica los procesos de desarrollo comunitario en el contexto de múltiples estados estables: se pregunta por qué se desarrolló un tipo particular de comunidad cuando otros tipos de comunidades estables son posibles. A diferencia de la teoría de la sucesión, la teoría de los ensamblajes fue desarrollada en gran medida por ecólogos animales e incorporó explícitamente el contexto histórico. [7]

En 1975, Jared Diamond [11] desarrolló "reglas de ensamblaje" cuantitativas para predecir la composición de la comunidad aviar en un archipiélago . Este enfoque enfatiza la contingencia histórica y los múltiples estados estables. Aunque la idea del ensamblaje comunitario determinista inicialmente generó críticas, [12] el enfoque continuó ganando apoyo. [10] [13] En 1991, Drake utilizó un modelo de ensamblaje para demostrar que diferentes tipos de comunidad resultan de diferentes secuencias de invasiones de especies. [14] En este modelo, los invasores tempranos tienen impactos importantes en el éxito de la invasión de las especies que llegan más tarde. Otros estudios de modelado sugirieron que los efectos de prioridad pueden ser especialmente importantes cuando la frecuencia de invasión es lo suficientemente baja como para permitir que las especies se establezcan antes del reemplazo, [15] o cuando otros factores que podrían impulsar el ensamblaje (por ejemplo, la competencia, el estrés abiótico) son relativamente poco importantes. [16]

En una revisión de 1999, Belyea y Lancaster describieron tres determinantes básicos del ensamblaje de la comunidad: restricciones de dispersión, restricciones ambientales y dinámica interna. [17] Identificaron los efectos de prioridad como una manifestación de la interacción entre las restricciones de dispersión y la dinámica interna.

Evidencia empírica

Aunque las primeras investigaciones se centraron en los animales y los sistemas acuáticos, estudios más recientes [ ¿cuándo? ] han comenzado a examinar los efectos prioritarios terrestres y vegetales.

Marina

La mayor parte de la evidencia empírica más temprana de los efectos de prioridad provino de estudios sobre animales acuáticos. Sutherland (1974) encontró que la composición final de la comunidad variaba dependiendo del orden inicial de reclutamiento larvario en una comunidad de pequeños organismos marinos ( esponjas , tunicados , hidroides y otras especies). [18] Shulman (1983) encontró fuertes efectos de prioridad entre los peces de arrecife de coral . [19] El estudio encontró que el establecimiento previo por parte de un pez damisela territorial reducía las tasas de establecimiento de otros peces. Los autores también identificaron efectos de prioridad transtróficos; el establecimiento previo por parte de un pez depredador reducía las tasas de establecimiento de peces presa .

A finales de los años 1980, varios estudios examinaron los efectos de prioridad en los microcosmos marinos. Robinson y Dickerson (1987) descubrieron que los efectos de prioridad eran importantes en algunos casos, pero sugirieron que "ser el primero en invadir un hábitat no garantiza el éxito; debe haber tiempo suficiente para que el colonizador temprano aumente el tamaño de su población para que se anticipe a una mayor colonización". [20] Robinson y Edgemon (1988) desarrollaron posteriormente 54 comunidades de especies de fitoplancton variando el orden, la tasa y el momento de la invasión. Descubrieron que, aunque el orden de invasión (efectos de prioridad) podía explicar una pequeña fracción de la variación resultante en la composición de la comunidad, la mayor parte de la variación se explicaba por cambios en la tasa y el momento de la invasión. [21] Estos estudios indican que los efectos de prioridad pueden no ser el único ni el factor histórico más importante que afecta la trayectoria del desarrollo de la comunidad.

En un ejemplo sorprendente de efectos de prioridad intertrófica, Hart (1992) descubrió que los efectos de prioridad explican el mantenimiento de dos estados estables alternativos en los ecosistemas fluviales. Mientras que una macroalga es dominante en algunas áreas, los herbívoros sésiles mantienen un "césped" de pequeñas microalgas en otras. Si los herbívoros sésiles colonizan primero una área, excluyen a la macroalga, y viceversa. [22]

Anfibio

En dos de los estudios empíricos más citados sobre los efectos de prioridad, Alford y Wilbur documentaron efectos de prioridad inhibidores y facilitadores entre larvas de sapos en estanques experimentales. [23] [24] Encontraron que las crías de una especie de sapo ( Bufo americanus ) exhibieron un mayor crecimiento y supervivencia cuando se introdujeron en un estanque antes que las de una especie de rana ( Rana sphenocephala ). Sin embargo, las larvas de rana se desempeñaron mejor cuando se introdujeron después de las larvas de sapo. Por lo tanto, el establecimiento previo de la especie de sapo facilitó la especie de rana, mientras que el establecimiento previo de la especie de rana inhibió la especie de sapo. Los estudios sobre ranas arbóreas también han documentado ambos tipos de efectos de prioridad. [25] [26] Morin (1987) también observó que los efectos de prioridad se volvieron menos importantes en presencia de una salamandra depredadora . Planteó la hipótesis de que la depredación mediaba los efectos de prioridad al reducir la competencia entre especies de rana. [25] Los estudios sobre larvas de insectos y ranas en huecos y tocones de árboles llenos de agua encontraron que los factores abióticos como el espacio, la disponibilidad de recursos y los niveles de toxinas también pueden ser importantes para mediar los efectos prioritarios. [27] [28]

Terrestre

Los estudios terrestres sobre los efectos de prioridad son raros, y la mayoría de los estudios se centran en artrópodos o especies de plantas de pastizales . En un experimento de laboratorio, Shorrocks y Bingley (1994) demostraron que la llegada previa aumentó la supervivencia de dos especies de moscas de la fruta ; cada especie de mosca tuvo impactos inhibidores en la otra. [29] Un estudio de campo de 1996 sobre arañas del desierto por Ehmann y MacMahon mostró que la presencia de especies de un gremio de arañas redujo el establecimiento de arañas de un gremio diferente. [30] Palmer (2003) demostró que los efectos de prioridad permitieron que una especie de hormiga competitivamente subordinada evitara la exclusión por una especie competitivamente dominante. [31] Si las hormigas competitivamente subordinadas pudieron colonizar primero, alteraron la morfología de su árbol anfitrión de formas que lo hicieron menos adecuado para otras especies de hormigas. Este estudio fue especialmente importante porque pudo identificar un mecanismo que impulsa los efectos de prioridad observados.

Un estudio sobre dos especies de pastos introducidos en los bosques hawaianos encontró que las especies con habilidades competitivas inferiores pueden persistir a través de efectos prioritarios. [32] Al menos tres estudios han llegado a conclusiones similares sobre la coexistencia de pastos nativos y exóticos en los ecosistemas de pastizales de California . [33] [34] [35] Si se les da tiempo para establecerse, las especies nativas pueden inhibir con éxito el establecimiento de exóticas . Los autores de los diversos estudios atribuyeron la prevalencia de pastos exóticos en California a la baja producción de semillas y la capacidad de dispersión relativamente pobre de las especies nativas.

Conceptos emergentes

Implicaciones a largo plazo: convergencia y divergencia

Aunque muchos estudios han documentado los efectos de prioridad, la persistencia de estos efectos a lo largo del tiempo a menudo no está clara. Young (2001) indicó que tanto la convergencia (en la que "las comunidades avanzan hacia un estado anterior a la perturbación independientemente de las condiciones históricas") como la divergencia (en la que los factores históricos continúan afectando la trayectoria a largo plazo del desarrollo de la comunidad) están presentes en la naturaleza. [7] Entre los estudios de efectos de prioridad, ambas tendencias parecen haberse observado. [36] [22] Fukami (2005) sostuvo que una comunidad podría ser convergente y divergente en diferentes niveles de organización comunitaria. Los autores estudiaron comunidades de plantas ensambladas experimentalmente y descubrieron que, si bien las identidades de las especies individuales seguían siendo únicas en diferentes réplicas de la comunidad, los rasgos de las especies generalmente se volvían más similares. [37]

Ecología trófica

Algunos estudios indican que los efectos de prioridad pueden ocurrir a través de gremios [30] o niveles tróficos. [22] Dichos efectos de prioridad podrían tener impactos dramáticos en la composición de la comunidad y la estructura de la red alimentaria . Incluso los efectos de prioridad intra-gremio podrían tener consecuencias importantes en múltiples niveles tróficos si las especies afectadas están asociadas con especies depredadoras o presas únicas. Consideremos, por ejemplo, una especie de planta que es devorada por un herbívoro específico del hospedador . Los efectos de prioridad que influyen en la capacidad de la especie de planta para establecerse afectarían indirectamente el éxito de establecimiento del herbívoro asociado. Los modelos teóricos han descrito dinámicas de ensamblaje cíclico en las que las especies asociadas con diferentes grupos de depredadores pueden reemplazarse repetidamente entre sí. [38] [39]

Agregación intraespecífica

En situaciones en las que se introducen dos especies al mismo tiempo, la agregación espacial de los propágulos de una especie podría causar efectos de prioridad al reducir inicialmente la competencia interespecífica . [40] La agregación durante el reclutamiento y el establecimiento podría permitir que competidores inferiores coexistan con los dominantes competitivos o incluso los desplacen a largo plazo. Varios esfuerzos de modelización han comenzado a examinar las implicaciones de los efectos de prioridad espacial para la coexistencia de especies. [29] [41] [42] [43]

Mecanismos y nuevos organismos

Algunos estudios han comenzado a explorar los mecanismos que impulsan los efectos de prioridad observados. [31] Además, aunque los estudios anteriores se centraron en un pequeño subconjunto de especies, artículos recientes indican que los efectos de prioridad pueden ser importantes para una amplia gama de organismos, incluidos hongos, [44] [45] aves, [46] lagartijas, [47] y salamandras. [48]

Restauración ecológica

Los efectos prioritarios tienen implicaciones importantes para la restauración ecológica . En muchos sistemas, la información sobre los efectos prioritarios puede ayudar a los profesionales a identificar estrategias rentables para mejorar la supervivencia y persistencia de ciertas especies, especialmente especies con capacidad competitiva inferior. [36] [49] [50] Por ejemplo, en un estudio sobre la restauración de pastos y hierbas nativas de California , Lulow (2004) encontró que las hierbas no podían establecerse en parcelas donde se habían plantado pastos en matas previamente. Cuando se añadieron pastos en matas a parcelas donde las hierbas ya habían estado creciendo durante un año, las hierbas pudieron coexistir con los pastos durante al menos 3 a 4 años. [36]

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