Los bivalvos de agua dulce son moluscos del orden Bivalvia que habitan en ecosistemas de agua dulce . Son uno de los dos grupos principales de moluscos de agua dulce , junto con los caracoles de agua dulce .
La mayoría de los moluscos bivalvos son especies de agua salada que viven en hábitats marinos , pero varias familias han evolucionado para vivir en agua dulce (y en algunos casos, también en agua salobre ). Estos pertenecen a dos linajes evolutivos diferentes , es decir, mejillones de agua dulce y almejas de agua dulce , y los dos grupos no están estrechamente relacionados. Los bivalvos de agua dulce tienen una morfología simple que varía entre taxones , y se distribuyen por la mayoría de las regiones del mundo.
Las especies de bivalvos de agua dulce varían mucho en tamaño. Algunas almejas guisante ( género Pisidium ) tienen un tamaño adulto de solo 3 mm (0,12 pulgadas). En contraste, una de las especies más grandes de bivalvos de agua dulce es el mejillón cisne de la familia Unionidae ; puede crecer hasta una longitud de 20 cm (7,9 pulgadas) y generalmente vive en lagos o ríos de corriente lenta. Los mejillones perlíferos de agua dulce son económicamente importantes como fuente de perlas y nácar . Si bien algunas especies tienen una vida corta, otras pueden ser bastante longevas, y algunas especies registran una longevidad de cientos de años. [1]
Los bivalvos de agua dulce pueden prosperar en muchos tipos diferentes de hábitats , que van desde pequeñas zanjas y estanques hasta grandes lagos , ríos , canales y humedales . La ecología de los bivalvos de agua dulce varía entre especies con respecto a las diferencias en la reproducción y la depredación . A pesar de su variedad de ecosistemas, los bivalvos de agua dulce son algunas de las especies más amenazadas del planeta. En América del Norte , por ejemplo, muchas especies de mejillones de agua dulce se han extinguido , y de las que quedan, el 65 por ciento están clasificadas como en peligro, amenazadas o vulnerables . Las sequías , la tala de bosques , la agricultura , el uso de represas para la gestión del agua y los cambios en la temperatura del agua pueden representar amenazas para las poblaciones de bivalvos de agua dulce. Los esfuerzos de restauración se centran en reconstruir las poblaciones de mejillones perdidas en la naturaleza y usar esos mejillones para mejorar y proteger la calidad del agua y restaurar ecosistemas más amplios. [2] [3]
Los bivalvos de agua dulce, como su nombre lo indica, tienen un exoesqueleto protector compuesto por dos medias conchas o " valvas ", conectadas a través de un ligamento blando a lo largo de una bisagra. [4] Estas dos valvas no están vivas, compuestas de sustancias orgánicas e inorgánicas que forman tres capas valvulares principales. [4] La primera capa, la más externa, es la epidermis delgada ( periostraco ), seguida de una segunda capa prismática, que contiene carbonato de calcio . [4] La tercera y más interna capa también es la más gruesa y se la conoce más comúnmente como nácar, una fuente ampliamente cosechada para la producción de botones ornamentales. [4] Las apariencias externas de estas conchas pueden ser extremadamente variables al comparar miembros de diferentes familias, géneros, etc., así como dentro de las especies. [4] Las apariencias de la superficie de la válvula pueden variar de lisas a dramáticamente esculpidas, mostrando pústulas ornamentales, granos, surcos y crestas. [4] La forma general de la valva también puede variar drásticamente, desde comprimida lateralmente y estrecha hasta ancha y globular. [4]
El manto es una estructura multifuncional, generalmente delgada y frágil, que recubre el interior de los bivalvos y encierra sus cuerpos. Esta estructura secreta la concha, contiene los órganos respiratorios y facilita la alimentación . La cavidad que existe entre el manto y otros tejidos blandos se denomina acertadamente cavidad del manto. [4]
Dentro de la cavidad del manto, a ambos lados del pie, se encuentran las branquias . Las branquias internas están adyacentes al pie y las branquias externas, las más cercanas al manto y la concha. Como era de esperar, estas branquias actúan principalmente como una estructura respiratoria, realizando el intercambio de gases , pero también pueden facilitar la alimentación por filtración . El agua ingresa a la cavidad del manto a través de un sifón de entrada y pasa por las branquias, donde las partículas de alimento quedan atrapadas por la mucosidad secretada . [4]
Los músculos aductores anterior y posterior conectan las valvas izquierda y derecha, facilitando la apertura y el cierre de la concha. [4] Los músculos retractores anterior y posterior, menos importantes, se extienden desde la concha y unen el cuerpo a una estructura llamada pie. [4] Este pie muscular es típico de la mayoría de los bivalvos, se extiende anteriormente entre las valvas (a través de un músculo transportador anterior) y ayuda en la locomoción , la excavación y el anclaje ( sujeción ). [4]
La distribución exacta de cada género de bivalvos de agua dulce no se puede determinar debido a la falta de datos en ciertas áreas del mundo como África y Sudamérica, pero se han encontrado bivalvos de agua dulce en todos los reinos biogeográficos de la Tierra , excepto en el reino biogeográfico antártico. [5] [6] Hay 40 géneros representativos de bivalvos de agua dulce en el reino biogeográfico Paleártico, 59 en el Neártico, 23 en el Afrotropical, 51 en el Neotropical, 47 en el Oriental, 13 en el Australasia y dos en las Islas del Océano Pacífico, para un total de 206 géneros de bivalvos de agua dulce identificados actualmente en el mundo. [5] Los bivalvos de agua dulce son nativos del reino biogeográfico Oriental y del sureste de los Estados Unidos y se han introducido en otras regiones, específicamente los dos géneros en las Islas del Océano Pacífico se introdujeron desde Hawái. [5] A medida que mejoran los nuevos métodos de identificación y localización de bivalvos de agua dulce, la distribución de dónde se encuentran estos bivalvos de agua dulce puede volverse más evidente.
El estudio de los bivalvos de agua dulce es anterior a Aristóteles y desde entonces ha estado en un estado de constante cambio y disputa, en lo que respecta a su identificación y clasificación. [5] A medida que ha avanzado el tiempo, también lo han hecho diferentes técnicas y tecnologías que permiten a los científicos estudiar de manera más exhaustiva los conjuntos de organismos en el mundo natural, incluidos los bivalvos de agua dulce. El análisis genético moderno ha tenido importantes aplicaciones en la historia moderna de la taxonomía y desde entonces se ha utilizado en el avance de la clasificación de los bivalvos de agua dulce al permitir a los investigadores identificar genes de uso común dentro de estos grupos. [5] El método de identificación/clasificación más comúnmente utilizado utiliza un conjunto excepcionalmente diverso de características morfológicas en constante expansión, que van desde la anatomía de la concha, las variaciones en el tejido blando interno, los grados de fusión del manto, hasta el desarrollo de la etapa larvaria. [5]
Los Unionida, de distribución mundial, son mejillones de agua dulce de color perlado. Todos se reproducen mediante una fase larvaria que es parásita de un pez o una salamandra. Muchas especies se utilizan como fuentes de nácar.
Familias:
Los Veneroida son un gran grupo de "almejas" bivalvas, la mayoría de las cuales son marinas. Sin embargo, varias familias habitan en aguas dulces y salobres.
Familias:
Los bivalvos de agua dulce pueden utilizar estrategias de reproducción ovovivíparas o vivíparas , ovovivíparas significa que los embriones se desarrollan y crecen en huevos dentro de la hembra hasta que están listos para ser liberados. Los embriones se nutren de la yema del huevo, pero no están conectados a la madre por una conexión placentaria . Vivíparos significa que los embriones se desarrollan dentro del cuerpo de una hembra y generalmente se nutren por una conexión placentaria. Las hembras tienden a tener un solo período de desove reproductivo (cuando los óvulos se mueven a las branquias), mientras que los machos tienden a tener dos períodos de desove (una liberación de esperma en la columna de agua). [7] Las hembras tienen óvulos más altos , o células reproductivas femeninas maduras, durante septiembre con una disminución gradual hasta diciembre. Los machos desovan entre septiembre y diciembre con un segundo período de desove entre mayo y julio. [7] Los machos liberan su esperma en la columna de agua para que las hembras lo acepten. Las hembras absorben el esperma junto con el agua a través de su sistema circulatorio y tienen el potencial de ser fertilizadas cuando el esperma se encuentra con los óvulos. A diferencia de los bivalvos marinos, la mayoría de las especies de bivalvos de agua dulce hembras retienen los embriones fertilizados hasta que se convierten en larvas cuando son liberados al agua. [8]
Una vez que las larvas son liberadas en la columna de agua, se vuelven semiparasitarias y se adhieren a las branquias de los peces de agua dulce. Se adhieren a un huésped donde crecen hasta convertirse en adultos jóvenes sin causarle casi ningún daño. [8] El orden Unionidae tiene una etapa larvaria parasitaria obligada en la que las larvas se adhieren a las branquias, aletas o al cuerpo de un pez huésped en particular. [5]
La composición microbiana del agua y la composición del sedimento son importantes para la nutrición de las larvas. [9]
Las especies invasoras suponen un riesgo para las poblaciones de bivalvos de agua dulce. En concreto, dos especies invasoras de cangrejos de río, Procambarus clarkii y Pacifastacus leniusculus, son depredadores de la especie de bivalvo de agua dulce Anodonta anatina . [10] En general, los bivalvos de agua dulce tienen depredadores como los mapaches , las nutrias , algunas especies de peces y algunas especies de tortugas.
Las sequías , las inundaciones y las olas de calor son algunos ejemplos de los principales fenómenos climáticos que se producen con mayor frecuencia debido al cambio climático global. Se trata de una gran causa de muerte de las poblaciones de bivalvos de agua dulce. [11]
Los bivalvos de agua dulce son bioindicadores importantes de los ecosistemas de agua dulce porque son la conexión entre la columna de agua y el bentos , ya que pueden proporcionar información sobre la calidad del agua con base en las partículas y toxinas que se bioacumulan en el tejido de los bivalvos. [12] Los bivalvos de agua dulce son filtradores y brindan un servicio ecológico al mejorar la calidad del agua en los cuerpos de agua que habitan, como ríos , lagos y humedales . [5] La calidad del agua se mejora filtrando partículas finas de limo , materia orgánica y metales pesados, así como bacterias y fitoplancton en la columna de agua para reducir la turbidez . [5]
Los bivalvos de agua dulce también son importantes en el proceso del ciclo de nutrientes porque depositan materia orgánica en el sedimento a través de la biodeposición creada a partir de las partículas finas que filtran. La materia orgánica se puede depositar en el sedimento como heces o materia muerta, y dependiendo de si están presentes las condiciones ambientales adecuadas, como la hipoxia , puede ocurrir la desnitrificación del sedimento , liberando nitrógeno a la atmósfera . [13] Sin embargo, otros organismos no pueden utilizar esta forma inorgánica de nitrógeno, por lo que los bivalvos de agua dulce también pueden excretar nutrientes disueltos en una forma accesible para que los productores primarios y los consumidores los asimilen . [ 13] Cualquier nutriente que haya sido retenido por el bivalvo de agua dulce a lo largo de su vida para construir el tejido de la concha puede servir como almacenamiento de nutrientes a largo plazo en el bentos cuando el organismo muere, dependiendo de la química del agua y las condiciones del flujo. [13] Teniendo en cuenta que los bivalvos de agua dulce pueden filtrar partículas y procesar nutrientes en el ciclo de nutrientes, existen otras especies de bivalvos de agua dulce que tienen funciones ecosistémicas más especializadas, así como diferentes vulnerabilidades.
Los dreissenidae son una familia de moluscos de agua dulce considerados una especie invasora que se encuentran en Eurasia y América del Norte. [14] Los tipos más comunes de dreissenidae son Dreissena polymorpha (mejillón cebra) y Dreissena rostriformis (mejillón quagga). [14] Estos mejillones dañan tanto los sistemas ecológicos como la infraestructura humana. En América del Norte, la bioincrustación causada por los dreissenidae creó daños por valor de 267 millones de dólares entre 1989 y 2004. [14] Cuando se introducen en los ecosistemas de agua dulce, los dreissenidae provocan una disminución de las poblaciones de animales marinos autóctonos y también son conocidos por causar floraciones de algas bentónicas y cianobacterias. [14] El impacto total de los dreissenidae en los ecosistemas de agua dulce aún se desconoce.
La contaminación, las perturbaciones humanas, las especies invasoras y la modificación del ecosistema son las principales amenazas para los bivalvos de agua dulce. [15] En América del Norte, los bivalvos de agua dulce están extremadamente amenazados, y 202 de las 300 especies se consideran críticas, posiblemente extintas o extintas. [15] De los peligros que enfrentan los bivalvos de agua dulce, el ochenta y cinco por ciento de ellos se consideran "amenazas en curso". [15] La modificación del ecosistema y la contaminación son actualmente las dos mayores amenazas para los moluscos y gasterópodos en las ecozonas paleártica y neártica. [15] La contaminación es el problema dominante para estos animales en los reinos biogeográficos afrotropical e indomalayo . [15] Para los reinos biogeográficos neotropicales y de Australasia, la modificación del ecosistema tiene el mayor impacto en las especies de bivalvos de agua dulce. [15] Las plantas hidroeléctricas y las represas son dos ejemplos de modificación humana del ecosistema que contribuye a la pérdida de hábitat, así como a los cambios en la morfología del canal, la conectividad de los ríos y las llanuras de inundación y la limitación de nutrientes. [16] Las tasas de extinción entre los bivalvos de agua dulce son más altas que las de los grupos terrestres que comparten el mismo ecosistema. [15] Entre estos bivalvos, los gasterópodos de agua dulce son los más amenazados debido a la menor distribución de especies. [15] Los bivalvos de agua dulce corren un mayor riesgo de estar en peligro y extinguirse debido a la conectividad de los sistemas fluviales. [15] Los impactos antropogénicos en los ríos se extienden por todo el ecosistema. [15]
