En genética de poblaciones , la selección direccional es un tipo de selección natural en la que se favorece un fenotipo extremo sobre los otros fenotipos extremos y moderados. Esta selección genética hace que la frecuencia de los alelos se desplace hacia el extremo elegido con el tiempo a medida que las proporciones de alelos cambian de generación en generación. El alelo extremo ventajoso aumentará como consecuencia de las diferencias de supervivencia y reproducción entre los diferentes fenotipos presentes en la población. Las fluctuaciones de los alelos como resultado de la selección direccional pueden ser independientes del predominio del alelo y, en algunos casos, si el alelo es recesivo , puede acabar fijándose en la población. [1] [2]
La selección direccional fue identificada y descrita por primera vez por el naturalista Charles Darwin en su libro El origen de las especies publicado en 1859. [3] La identificó como un tipo de selección natural junto con la selección estabilizadora y la selección disruptiva . [4] Estos tipos de selección también operan favoreciendo un alelo específico e influyendo en la proporción fenotípica futura de la población. La selección disruptiva favorece ambos fenotipos extremos mientras que el rasgo moderado será seleccionado en contra. La frecuencia de ambos alelos extremos aumentará mientras que la frecuencia del alelo moderado disminuirá, a diferencia de la tendencia en la selección direccional cuando solo se favorece un alelo extremo. La selección estabilizadora favorece el fenotipo moderado y seleccionará en contra de ambos fenotipos extremos. [5] La selección direccional se puede observar en el tamaño del pico del pinzón , el color de la polilla moteada, los tipos de boca de los cíclidos africanos y los períodos de migración del salmón rojo.
Si hay cambios continuos en las frecuencias de los alelos como resultado de la selección direccional de generación en generación, habrá cambios observables en los fenotipos de toda la población a lo largo del tiempo. La selección direccional puede cambiar la variación genotípica y fenotípica de una población y causar una tendencia hacia un fenotipo específico. [6] Esta selección es un mecanismo importante en la selección de rasgos complejos y diversificadores, y también es una fuerza primaria de especiación. [7] Los cambios en un genotipo y, en consecuencia, en un fenotipo pueden ser ventajosos, dañinos o neutrales y dependen del entorno en el que se produce el cambio fenotípico. [8]
La selección direccional ocurre con mayor frecuencia durante cambios ambientales o migraciones de población a nuevas áreas con diferentes presiones ambientales. La selección direccional permite cambios rápidos en la frecuencia de alelos que pueden acompañar a factores ambientales que cambian rápidamente y desempeña un papel importante en la especiación. [7] El análisis sobre los efectos del locus de rasgos cuantitativos ( QTL ) se ha utilizado para examinar el impacto de la selección direccional en la diversificación fenotípica. QTL es una región de un gen que corresponde a un rasgo fenotípico específico, y la medición de las frecuencias estadísticas de los rasgos puede ser útil para analizar las tendencias fenotípicas. [9] En un estudio, el análisis mostró que los cambios direccionales en QTL que afectan a varios rasgos fueron más comunes de lo esperado por casualidad entre diversas especies. Esto fue una indicación de que la selección direccional es una causa primaria de la diversificación fenotípica que eventualmente puede resultar en especiación. [10]
Existen diferentes pruebas estadísticas que se pueden realizar para comprobar la presencia de selección direccional en una población. Una prueba muy indicativa de cambios en las frecuencias de los alelos es la prueba del signo QTL, y otras pruebas incluyen la prueba de la relación Ka/Ks y la prueba de la tasa relativa. La prueba del signo QTL compara el número de QTL antagónicos con un modelo neutral y permite comprobar la selección direccional frente a la deriva genética . [11] La prueba de la relación Ka/Ks compara el número de sustituciones no sinónimas con sustituciones sinónimas, y una relación mayor que 1 indica selección direccional. [12] La prueba de la relación relativa analiza la acumulación de rasgos ventajosos frente a un modelo neutral, pero necesita un árbol filogenético para la comparación. Esto puede resultar difícil si no se conoce la historia filogenética completa o no es lo suficientemente específica para la comparación de la prueba. [13]
Otro ejemplo de selección direccional es el tamaño del pico en una población específica de pinzones . Darwin observó esto por primera vez en la publicación de su libro, El origen de las especies , y detalla cómo el tamaño del pico de los pinzones difiere según los factores ambientales. En las Islas Galápagos al oeste de la costa de Ecuador, había grupos de pinzones que mostraban diferentes fenotipos de pico. [14] En un grupo, los picos variaban de grandes y duros a pequeños y lisos. A lo largo de los años húmedos, las semillas pequeñas eran más comunes que las semillas grandes, y debido a la gran oferta de semillas pequeñas, los pinzones rara vez comían semillas grandes. Durante los años secos, ni las semillas pequeñas ni las grandes eran abundantes, y las aves tendían a comer semillas más grandes. Los cambios en la dieta de los pinzones en función de las estaciones húmedas y secas ambientales afectaron la profundidad de los picos de las aves en las generaciones futuras. [15] Los picos más beneficiosos para el tipo de semilla más abundante serían seleccionados porque las aves podían alimentarse y reproducirse.
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Un ejemplo significativo de selección direccional en poblaciones son las fluctuaciones de fenotipos claros y oscuros en las polillas moteadas en el siglo XIX. [16] Durante la revolución industrial, las condiciones ambientales estaban cambiando rápidamente con la recién descubierta emisión de humo negro y oscuro de las fábricas que cambiaba el color de los árboles, las rocas y otros nichos de las polillas. [17] Antes de la revolución industrial, el fenotipo más destacado en la población de polillas moteadas eran las polillas más claras y moteadas. Prosperaban en los abedules claros y su fenotipo les proporcionaba un mejor camuflaje de los depredadores. Después de la revolución industrial , a medida que los árboles se oscurecían con el hollín, las polillas con el fenotipo más oscuro podían camuflarse y evitar a los depredadores mejor que sus contrapartes blancas. A medida que pasaba el tiempo, las polillas más oscuras fueron seleccionadas direccionalmente de manera positiva y las frecuencias de los alelos comenzaron a cambiar con el aumento en el número de las polillas más oscuras. [18]
Se sabe que los cíclidos africanos son una especie de pez diversa y la evidencia indica que evolucionaron extremadamente rápido. Estos peces evolucionaron dentro del mismo hábitat, pero tienen una variedad de morfologías , especialmente en lo que respecta a la boca y la mandíbula. Albertson y otros probaron experimentos relacionados con los fenotipos de la mandíbula de los cíclidos en 2003 al cruzar dos especies de cíclidos africanos con morfologías bucales muy diferentes. El cruce entre Labeotropheus fuelleborni (boca subterminal para morder algas de las rocas) y Metriaclima zebra (boca terminal para alimentación por succión) permitió el mapeo de QTL que afectan la morfología de la alimentación. Usando la prueba del signo QTL, se utilizó evidencia definitiva para apoyar la existencia de selección direccional en el aparato de la mandíbula oral en los cíclidos africanos. Sin embargo, este no fue el caso de los QTL del suspensorio o el cráneo, lo que sugiere la deriva genética o la selección estabilizadora como mecanismos para la especiación. [19]
El salmón rojo es una de las muchas especies de peces que son anádromas , en las que los individuos migran a los mismos ríos en los que nacieron para reproducirse. Estas migraciones ocurren aproximadamente en la misma época cada año, pero un estudio de 2007 muestra que el salmón rojo que se encuentra en las aguas de la bahía de Bristol en Alaska ha experimentado recientemente una selección direccional en el momento de la migración. [20] En este estudio, se observaron dos poblaciones de salmón rojo, Egegik y Ugashik . Los datos de 1969-2003 proporcionados por el Departamento de Pesca y Caza de Alaska se dividieron en cinco conjuntos de siete años y se trazaron para la llegada promedio a la pesquería. Después de analizar los datos, se determinó que en ambas poblaciones la fecha promedio de migración era anterior y las poblaciones estaban experimentando una selección direccional como resultado de las condiciones ecológicas cambiantes. La población de Egegik experimentó una selección más fuerte y la fecha de migración se desplazó cuatro días. El artículo sugiere que la pesca puede ser un factor que impulsa esta selección porque la pesca se produce más en los últimos períodos de migración (especialmente en el distrito de Egegik), lo que impide que esos peces se reproduzcan. [21] Este descubrimiento también demuestra que, además de los cambios ambientales, los comportamientos humanos también pueden tener efectos masivos en la selección de especies a su alrededor. [22]
La selección direccional puede conducir rápidamente a grandes cambios en las frecuencias de alelos en una población debido a la naturaleza acumulativa de la reproducción de los más aptos. Debido a que la causa principal de la selección direccional son las diferentes y cambiantes presiones ambientales, los entornos que cambian rápidamente, como el cambio climático , pueden causar cambios drásticos dentro de las poblaciones.
Limitar el número de genotipos en una población determinada puede ser perjudicial para el ecosistema en su conjunto al reducir el acervo genético potencial . [23] Una baja cantidad de variación genética puede conducir a extinciones masivas y especies en peligro de extinción debido al gran impacto que una mutación puede tener en toda la población si solo hay unos pocos genes específicos presentes en toda ella. Es importante tener en cuenta también el impacto que los humanos tienen en la diversidad genética y estar conscientes de las formas de reducir los impactos nocivos en los entornos naturales. [24] Las carreteras principales, la contaminación de las vías fluviales y la urbanización provocan selección ambiental y podrían potencialmente dar lugar a cambios en las frecuencias de los alelos. [25]
Por lo general, la selección direccional actúa con fuerza durante breves períodos y no se mantiene durante largos períodos de tiempo. [26] Si se mantuviera, una población podría alcanzar restricciones biológicas de tal manera que ya no respondiera a la selección. Sin embargo, es posible que la selección direccional tarde mucho tiempo en encontrar un óptimo local en un panorama de aptitud . [27] Un posible ejemplo de selección direccional a largo plazo es la tendencia de las proteínas a volverse más hidrofóbicas con el tiempo, [28] y a tener sus aminoácidos hidrofóbicos más intercalados a lo largo de la secuencia . [29]
