Los dinocéfalos (cabezas terribles) son un clado de terápsidos primitivos de gran tamaño que florecieron en el Pérmico temprano y medio hace entre 279,5 y 260 millones de años (Ma), [1] [2] pero se extinguieron durante el evento de extinción masiva del Capitán . Los dinocéfalos incluían formas herbívoras , carnívoras y omnívoras . [3] Muchas especies tenían cráneos engrosados con muchas protuberancias y proyecciones óseas. Los dinocéfalos fueron los primeros terápsidos no mamíferos en ser descritos científicamente [4] y sus fósiles se conocen en Rusia, China, Brasil, Sudáfrica, Zimbabue y Tanzania. [5] [6]
Aparte de los biarmosuquios , los dinocéfalos son los terápsidos menos avanzados, aunque siguen estando especializados de forma única. Conservan una serie de características primitivas (por ejemplo, no tienen paladar secundario y tienen un dentario pequeño ) compartidas con sus antepasados pelicosaurios , aunque también son más avanzados al poseer adaptaciones de los terápsidos, como la expansión del íleon y extremidades más erectas.
Incluyen formas carnívoras , herbívoras y omnívoras . Algunas, como Keratocephalus , Moschops , Struthiocephalus y Jonkeria eran semiacuáticas , otras, como Anteosaurus , eran más terrestres. [7]
Los dinocéfalos estaban entre los animales más grandes del período Pérmico ; sólo los caseidos y pareiasaurios más grandes los alcanzaban en tamaño.
Los dinocéfalos eran, en general, de gran tamaño. Los herbívoros más grandes ( Tapinocephalus ) y omnívoros ( Titanosuchus ) podrían haber pesado hasta dos toneladas y medido unos 4,5 metros de largo, mientras que los carnívoros más grandes (como Titanophoneus y Anteosaurus ) tenían al menos la misma longitud, con cráneos pesados de 80 centímetros de largo y masas totales de alrededor de media tonelada.
Todos los dinocéfalos se distinguen por tener los dientes incisivos (delanteros) entrelazados. Otras características correlacionadas son la región facial claramente inclinada hacia abajo, una región temporal profunda y un suspensorio rotado hacia adelante. El contacto de corte entre los dientes superiores e inferiores (que permite cortar más fácilmente los alimentos en trozos pequeños para la digestión) se logra manteniendo un cuadrado fijo y un movimiento similar a una bisagra en la articulación de la mandíbula. Los dientes inferiores están inclinados hacia adelante y la oclusión se logra mediante el entrelazado de los incisivos. Los dinocéfalos posteriores mejoraron este sistema al desarrollar talones en los lados linguales de los dientes incisivos que se juntaban entre sí para formar una superficie de aplastamiento cuando las mandíbulas estaban cerradas.
La mayoría de los dinocéfalos también desarrollaron paquiosis de los huesos del cráneo, lo que parece haber sido una adaptación para un comportamiento intraespecífico (cabezazos), tal vez por territorio o pareja. En algunos tipos, como Estemmenosuchus y Styracocephalus , también hay estructuras similares a cuernos, que evolucionaron de forma independiente en cada caso.
Los dinocéfalos son un grupo antiguo y su ascendencia no está clara. Se supone que debieron haber evolucionado durante la primera parte del Roadiense , o posiblemente incluso durante la época Kunguriana , pero no se ha encontrado ningún rastro. Estos animales se expandieron a expensas de los moribundos pelicosaurios , que dominaron durante la primera parte del Pérmico e incluso pueden haberse extinguido debido a la competencia con los terápsidos, especialmente los dinocéfalos de vida corta pero más dominantes. Incluso los primeros miembros, los estemenosúquidos y los primeros britopódidos de la fauna ocre rusa, ya eran un grupo diverso de herbívoros y carnívoros.
Durante el Wordiense y principios del Capitaniano , los dinocéfalos avanzados se expandieron hasta convertirse en una gran cantidad de formas herbívoras, lo que representa una megafauna diversa . Esto es bien conocido en la zona de ensamblaje de Tapinocephalus del Karoo del sur de África .
En el apogeo de su diversidad (edad media o tardía del Capitaniano ) todos los dinocéfalos se extinguieron repentinamente, durante el evento de extinción masiva del Capitaniano . La razón de su extinción no está clara; aunque la enfermedad, el cambio climático repentino u otros factores de estrés ambiental pueden haber provocado su fin. Fueron reemplazados por terápsidos mucho más pequeños ; dicinodontes herbívoros y biarmosuquios carnívoros , gorgonopsios y terocéfalos .
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